Контакты
Главная / Светильники

Дважды перистые листья. Сложный лист: строение, описание, примеры. Взаимосвязь процессов дыхания и фотосинтеза

Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.

Все растения состоят из вегетативных и генеративных органов. Последние отвечают за размножение. У покрытосеменных растений это цветок. Он является Вегетативные органы растения - это корневая система и побеги. Корневая система состоит из главного корня, боковых и дополнительных. Иногда главный корень может быть невыраженным. Такая система называется мочковатой. Побеги состоят из стеблей, листьев и почек. Стебли обеспечивают транспорт веществ, а также поддерживают положение растения. Почки отвечают за образование новых побегов, а также цветков. Лист - самый важный орган растения, так как он отвечает за фотосинтез.

Как он устроен

Состоят из нескольких видов тканей. Давайте рассмотрим их подробнее.

С точки зрения гистологии

Сверху находится - эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.

Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.

Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.

Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. - это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов - мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из - удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.

Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.

Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.

Строение листьев

От стебля отходит черешок, на котором и крепится листовая пластинка - основная часть листа. От черешка к краям листа отходят жилки. Кроме того, в его соединениях со стеблем находятся прилистники. Сложные листья, примеры которых будут рассмотрены ниже, устроены таким образом, что на одном черешке находится несколько листовых пластин.

Какими бывают листья

В зависимости от строения можно выделить простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластины. Сложный лист - тот, который состоит из нескольких пластин. Он может быть разнообразным по строению.

Виды сложных листьев

Существует несколько их типов. Факторами для разделения их на виды может служить количество пластин, форма краев пластин, а также форма листа. Она бывает пяти типов.

Форма листа - какой она бывает

Существуют такие ее типы:

  • стреловидная;
  • овальная;
  • кольцевидная;
  • линейная;
  • сердцевидная;
  • веерообразная (лист полукруглый);
  • заостренная;
  • игольчатая;
  • клинообразная (треугольный лист, крепится к стеблю на вершине);
  • копьевидная (острый с колючками);
  • лопатовидная;
  • лопастная (лист разделен на несколько лопастей);
  • ланцетная (длинный, широкий посередине лист);
  • обратноланцетовидная (верхняя часть листа шире, чем нижняя);
  • обратносердцевидная (лист в форме сердца, крепится к стеблю острым концом);
  • ромбовидная;
  • серповидная.

Сложный лист может иметь пластины любой из перечисленных форм.

Форма краев пластин

Это еще один фактор, который позволяет охарактеризовать сложный лист.

В зависимости от формы краев пластин листья бывают пяти видов:

  • зубчатые;
  • городчатые;
  • пильчатые;
  • выемчатые;
  • цельнокрайные.

Другие типы сложных листьев

В зависимости от количества пластин и их расположения, выделяют следующие виды сложных листьев:

  • пальчатые;
  • перистые;
  • двуперистые;
  • трехлистные;
  • перстонадрезные.

У пальчатых сложных листьев все пластины расходятся по радиусу от черешка, напоминая своим видом пальцы руки.

Перистые листья обладают листовыми пластинами, расположенными вдоль черешка. Они делятся на два типа: парноперистые и непарноперистые. У первых нет верхушечной пластины, их количество кратно двум. У непарноперистых верхушечная пластина присутствует.

У двуперистых листьев пластины располагаются вдоль вторичных черешков. Те же, в свою очередь, крепятся к главному.

Трехлистные обладают тремя пластинками.

Перстонадрезные листья подобны перистым.

Листья сложные - их жилкование

Существует три его типа:

  • идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
  • Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
  • Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.

Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.

Расположение листьев на стебле

И простые, и сложные листья могут располагаться по-разному. Существует четыре типа расположения:

  • Мутовчатое. Листья крепятся по три штуки к узкому стеблю - мутовке. Они могут быть перекрестными, при этом каждая мутовка относительно предыдущей повернута на 90 градусов. Растениями с таким расположением листьев являются элодея, вороний глаз.
  • Розеточное. Все листья находятся на одной и той же высоте и расположены по кругу. Такими розетками обладает агава, хлорофитум.
  • Последовательное (очередное). Листья крепятся по одному на каждый узел. Таким образом они располагаются у березы, пеларгонии, яблони, розы.
  • Супротивное. При таком типе расположения на каждом узле находится по два листа. Каждый узел обычно повернут относительно предыдущего на 90 градусов. Также листья могут располагаться двумя рядами без поворота узлов. Примерами растений с таким расположением листьев являются мята, жасмин, сирень, фуксия, яснотка.

Первые два типа листорасположения характерны для растений с простыми листьями. А вот вторые два вида могут относиться и к сложным листьям.

Примеры растений

Теперь давайте рассмотрим различные виды сложных листьев с примерами. Их выделяют достаточное количество. Растения со сложными листьями могут быть различных жизненных форм. Это могут быть и кусты, и деревья.

Очень распространенные растения со сложными листьями - ясени. Это деревья семейства маслиновых, класса двудольных, отдела покрытосеменных. Они обладают непарноперистыми сложными листьями, обладающими семью-пятнадцатью пластинами. Форма края - зубчатая. Жилкование - сетчатое. Листья ясеня используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Ярким примером куста со сложными листьями можно назвать малину. Эти растения обладают непарноперистыми листьями с тремя-семью пластинами на длинных черешках. Тип жилкования - перистонервное. Форма края листа - городчатая. Листья малины также используются в народной медицине. В них содержатся вещества, обладающие противовоспалительным эффектом.

Еще одно дерево со сложными листьями - рябина. Листья у нее парноперистые. Количество пластин - около одиннадцати. Жилкование - перистонервное.

Следующий пример - клевер. Он обладает сложными тройчатыми листьями. Жилкование у клевера сетчатое. Форма края листа - цельнокрайные. Кроме клевера, тройчатыми листьями также обладает бобовник.

Сложными листьями также обладает такое растения, как альбиция. Она имеет двуперистые листья.

Еще один яркий пример растения со сложными листьями - акация. Этот куст обладает сетчатым жилкованием. Форма края - цельнокрайная. Тип листа - двуперистые. Количество пластин - от одиннадцати штук.

Еще одно растение со сложными листьями - земляника. Тип листа - трехлистные. Жилкование - сетчатое. Эти листья также применяются в народной медицине. Обычно при атеросклерозе и других сосудистых заболеваниях.

Заключение

В качестве вывода приведем обобщающую таблицу о сложных листьях.

Сложные листья, примеры, описание
Тип сложного листа Описание Примеры растений
Пальчатые листья Пластины расходятся от черешка веером, напоминая пальцы человека Каштан конский
Непарноперистые Количество пластин нечетное, присутствует верхушечная. Все пластины располагаются вдоль основного черешка Ясень, роза, рябина, акация
Парноперистые Количество листовых пластин нечетное, верхушечная отсутствует. Все они располагаются вдоль основного черешка. Горох, душистый горошек
Двуперистые Пластинки крепятся на вторичные черешки, растущие из основного черешка. Альбиция
Тройчатые (трехлистные) Имеют три пластинки, которые отходят от основного черешка Клевер, бобовник
Перстонадрезные Пластинки устроены по типу перистых, но не разделены полностью Рябина

Вот мы и рассмотрели строение сложного листа, его которые ими обладают.

В ботанике листья являются неотъемлемой частью стволовой системы растения. Лист дерева состоит из листовой пластинки (уплощенная часть листа), черешка (стебель) и прилистников (придатки у основания листа). Листья на деревьях бывают различных форм и размеров. Все крона дерева должна занимать достаточно большую площадь поверхности дерева, это важно для поглощения света хлорофиллом в процессе фотосинтеза и углекислого газа (СО2) для производства органических молекул.

Такие разные листья

Как правило, лист дерева состоит из широкой лопасти (пластинки), прикрепленной к стеблю. Листья бывают разные по размеру, форме и некоторым другим характеристикам, включая тип жилкования (расположение вен). Разные типы жилкования характерны для разных видов растений, например, двудольные имеют сетчатое жилкование, у однодольных растений жилкование листьев параллельное. Листья также могут быть простые и составные.

Строение и функции листа

Листья деревьев выполняют ряд важнейших функций, а также содержат воду, которая необходима для преобразования энергии света в глюкозу в процессе фотосинтеза. Листья имеют две структуры, которые сводят к минимуму потери воды - кутикулу и устьица. Кутикула является восковым налетом на верхней и нижней части листьев, которая предохраняет воду от испарения в атмосферу.

Основная функция листа - это производства продуктов питания для растения путем фотосинтеза. Хлорофилл, вещество, которое придает растениям их характерный зеленый цвет, поглощает световую энергию. Внутреннее находится под защитой эпидермиса. Центральный лист, или мезофилл, состоит из мягкой стенки, его клетки известны как паренхимы. На одну пятую часть мезофилл состоит из хлорофилла, содержащего хлоропласты. Они поглощают солнечный свет, чтобы выделять затем кислород, и, в сочетании с определенными ферментами, добывают из воды водород.

Кислород, освобожденный из зеленых листьев, используется для дыхания растений и животных. Водород, полученный из воды, в сочетании с углекислым газом участвует в ферментативных процессах фотосинтеза в виде сахаров, которые являются основой растительного и животного мира. Кислород попадает в атмосферу через специальные поры на поверхности листьев.

Хотя кутикула выполняет важную функцию защиты от чрезмерной потери влаги, листья не могут быть непроницаемыми, потому что они должны также позволить впитываться углекислому газу. После того как CO2 проникает в лист через устьица, он перемещается в клетки мезофилла, где и происходит фотосинтез с последующим производством глюкозы.

От чего зависит цвет листьев?

За цвет отвечают хлорофиллы, зеленые пигменты, которые обычно присутствуют в гораздо большем количестве, чем другие. Осенью производство хлорофилла замедляется, так как дни становятся короче и прохладнее. Постепенно хлорофилл разрушается и исчезает, и начинают проявляться цвета других пигментов. Они включают каротин (желтый), ксантофилл (бледно-желтый), антоцианин (красный, сине-фиолетовый) и бетацианин (красный). Танины придают например, дубовым листьям их темно-коричневый оттенок.

Жизнь листа

Лист дерева является в основном короткоживущей структурой. Даже когда они сохраняются в течение двух или трех лет, например, хвойные и широколиственные вечнозеленые растения, то после первого года приносят всему дереву не такую большую пользу, как в начале. Опадать начинают листья у основания черешка листа. Обычно это происходит осенью, хотя на этот естественный биологический процесс могут оказывать влияние и другие факторы, например, опадение может быть обусловлено повреждениями, связанными с насекомыми, болезнями или засухой.

Ближе к осени лист дерева претерпевает некоторые возрастные изменения, так как дни становятся все короче, а солнечного света все меньше. В результате зона черешка начинает смягчаться до тех пор, пока листик не отпадет. На стебле образуется целительный слой, который затягивает рану, оставляя своеобразный шрам.

Составные части листа

Основной лист покрытосеменных растений состоит из основания листьев, прилистников, черешка, и лезвия (пластины). Основание листьев слегка расширено в том месте, где лист прикрепляется к стеблю. Парные прилистники, при их наличии, находятся на каждой стороне листа основания и напоминают чешуйки, колючки, или структуры, напоминающие сам лист. Черешок представляет собой стебель, который соединяет лезвие с основанием листьев. Лезвие является основной фотосинтетической поверхностью растения.


Виды и формы листьев

Форма листьев деревьев может быть различной. В природе могут встречаться простые и сложные листья. Когда только одно лезвие соединено с черешком, то лист называется простым, он также, в свою очередь, может быть рассечен по краям самыми разными способами. Такие листья могут быть целые и ровные, а также они могут иметь зубчатые или пильчатые поля. Также края могут быть закругленные или фестончатые. Большое разнообразие встречаются на вершине и в основании листа. Есть листья, у которых нет черешка и они прикрепляются непосредственно к стеблю, а некоторые листья могут не иметь прилистников.

По типу расположения виды листьев деревьев можно выделить следующие: очередные, парные (напротив) и мутовчатые. При очередном расположении листья равномерно распределяются по стеблю, попеременно образуя восходящую спираль. В парном расположении листья растения находятся друг напротив друга. Растение имеет мутовчатый тип расположения, когда три или более листьев исходят из одного узла.


Иголки - это тоже листья

Форма листьев является основным инструментом для идентификации видов растений. Хвойные виды растений, такие как ель, пихта, и сосна, произрастающие в холодных условиях, имеют листья в виде иголок. Игловидные листья помогают в снижении потерь воды. В жарком климате такие растения, как кактусы, имеют суккулентные листья, которые также помогают экономить воду. Многие водные растения имеют листья с широкой пластинкой, плавающей на поверхности воды, при этом густая воскообразная кутикула на поверхности листьев отталкивает воду.

Касательно распределения растений на Земле климат является определяющим фактором, именно поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. От особенностей климата и окружающей среды в полной мере зависит многообразие видов и форм растительности. Листья, которые в первую очередь являются фотосинтетические органами, также приспосабливаются к климатическим условиям наиболее оптимальным способом.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
  • Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
  • У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 120° (или 1/3): три листа в обороте
  • 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
  • Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
  • Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
  • Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
    • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
    • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся - слитые с основанием черешка
  • раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
    • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
    • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
  • Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
  • Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

  • Игольчатая: тонкая и острая
  • Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
  • Двоякоперистая: каждый листик перистый
  • Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Овальная: лист овальный, с коротким концом
  • Серповидная: в виде серпа
  • Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
  • Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
  • Линейная: лист длинный и очень узкий
  • Лопастная: с несколькими лопастями
  • Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Округлая: круглой формы
  • Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Дланевидная: разделённая на много лопастей
  • Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
  • Перистая: два ряда листиков
    • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
    • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
  • Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
  • Почковидная: лист в форме почки
  • Ромбовидная: лист в форме ромба
  • Лопатовидная: лист в виде лопаты
  • Копьевидная: острая, с колючками
  • Шиловидная: в виде шила
  • Тройчатая: лист разделён на три листочка
  • Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый - с бахромой по краям
  • Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
    • Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
  • Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих

Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.

Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.

Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.

При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.

При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.

При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.

При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.

Существуют и другие типы жилкования листьев.

Простые и сложные листья

В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.

У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).

У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.

Расположение листьев

На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.

Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.

При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.

Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.

Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.