Πότε προέκυψε η φυσική επιλογή; Έκθεση: Φυσική επιλογή

Η ιδέα της σύγκρισης της τεχνητής και της φυσικής επιλογής είναι ότι στη φύση συμβαίνει επίσης η επιλογή των πιο «επιτυχημένων», «καλύτερων» οργανισμών, αλλά σε ρόλο «αξιολογητή» της χρησιμότητας των ιδιοτήτων σε σε αυτήν την περίπτωσηΔεν δρα το άτομο, αλλά το περιβάλλον. Επιπλέον, το υλικό τόσο για τη φυσική όσο και για την τεχνητή επιλογή είναι μικρές κληρονομικές αλλαγές που συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά.

Μηχανισμός φυσικής επιλογής

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την προσαρμοστικότητα των οργανισμών στο περιβάλλον τους. Η φυσική επιλογή αποκαλείται συχνά «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

1. Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.
2. Υπάρχει κληρονομήσιμη ποικιλία στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών.
3. Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η καταλληλότητα των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται σε ένα υπάρχον περιβάλλον. περιβάλλον. Αυτό καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με δεδομένο γονότυπο (σχετική καταλληλότητα). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η ικανότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

Η φυσική επιλογή για χαρακτηριστικά που μπορεί να ποικίλλουν σε κάποιο εύρος τιμών (όπως το μέγεθος ενός οργανισμού) μπορεί να χωριστεί σε τρεις τύπους:

1. Επιλογή κατεύθυνσης- αλλαγές στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού με την πάροδο του χρόνου, για παράδειγμα αύξηση του μεγέθους του σώματος.
2. Ανατρεπτική επιλογή- επιλογή για ακραίες τιμές ενός χαρακτηριστικού και σε σχέση με μέσες τιμές, για παράδειγμα, μεγάλα και μικρά μεγέθη σώματος.
3. Σταθεροποιητική επιλογή- επιλογή έναντι ακραίων τιμών ενός χαρακτηριστικού, που οδηγεί σε μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού.

Μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής είναι σεξουαλική επιλογή, το υπόστρωμα του οποίου είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό που αυξάνει την επιτυχία του ζευγαρώματος αυξάνοντας την ελκυστικότητα του ατόμου στους πιθανούς συντρόφους. Τα χαρακτηριστικά που έχουν εξελιχθεί μέσω της σεξουαλικής επιλογής είναι ιδιαίτερα αισθητά στα αρσενικά ορισμένων ζωικών ειδών. Χαρακτηριστικά όπως τα μεγάλα κέρατα και ο λαμπερός χρωματισμός, αφενός, μπορούν να προσελκύσουν θηρευτές και να μειώσουν το ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών, και από την άλλη, αυτό εξισορροπείται από την αναπαραγωγική επιτυχία αρσενικών με παρόμοια έντονα χαρακτηριστικά.

Η επιλογή μπορεί να λειτουργήσει σε διάφορα επίπεδα οργάνωσης - όπως γονίδια, κύτταρα, μεμονωμένοι οργανισμοί, ομάδες οργανισμών και είδη. Επιπλέον, η επιλογή μπορεί να ενεργήσει ταυτόχρονα σε διαφορετικά επίπεδα. Η επιλογή σε επίπεδα πάνω από το άτομο, για παράδειγμα η ομαδική επιλογή, μπορεί να οδηγήσει σε συνεργασία (βλ. Evolution#Cooperation).

Μορφές φυσικής επιλογής

Υπάρχει διαφορετικές ταξινομήσειςμορφές επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί όταν σκηνοθετημένοςμεταβαλλόμενες συνθήκες εξωτερικό περιβάλλον. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται μια μετατόπιση στον πληθυσμό από γενιά σε γενιά μέσο μέγεθοςυπογράψτε σε μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι ο «βιομηχανικός μελανισμός» στα έντομα. Ο «βιομηχανικός μελανισμός» είναι μια απότομη αύξηση της αναλογίας μελανιστικών (σκούρων) ατόμων σε εκείνους τους πληθυσμούς εντόμων (για παράδειγμα, πεταλούδες) που ζουν σε βιομηχανικές περιοχές. Λόγω των βιομηχανικών επιπτώσεων, οι κορμοί των δέντρων σκοτείνιασαν σημαντικά και οι ανοιχτόχρωμες λειχήνες πέθαναν, γι' αυτό και οι ανοιχτόχρωμες πεταλούδες έγιναν καλύτερα ορατές στα πουλιά και οι σκουρόχρωμες λιγότερο ορατές. Τον 20ο αιώνα, σε ορισμένες περιοχές, το ποσοστό των σκουρόχρωμων πεταλούδων σε ορισμένους καλά μελετημένους πληθυσμούς σκώρων στην Αγγλία έφτασε το 95%, ενώ για πρώτη φορά μια σκουρόχρωμη πεταλούδα ( morpha carbonaria) συνελήφθη το 1848.

Η επιλογή οδήγησης πραγματοποιείται όταν το περιβάλλον αλλάζει ή προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται η εμβέλεια. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I. I. Shmalgauzen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ανατρεπτική επιλογή

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της ανατρεπτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι αποτελεί τη βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Εν διαφορετικά σχήματαπροσαρμόζονται σε διάφορες οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ένα παράδειγμα διασπαστικής επιλογής είναι ο σχηματισμός δύο φυλών στο μεγαλύτερο κουδούνισμα σε λιβάδια σανού. ΣΕ φυσιολογικές συνθήκεςΟι περίοδοι ανθοφορίας και ωρίμανσης των σπόρων αυτού του φυτού καλύπτουν ολόκληρο το καλοκαίρι. Αλλά στα λιβάδια με σανό, οι σπόροι παράγονται κυρίως από εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να ωριμάσουν είτε πριν από την περίοδο του θερισμού, είτε ανθίζουν στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των σετών μόνο με άτομα με μικρό και μεγάλο ποσότρίχες. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε πολλά άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση απέτρεψε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή

Σεξουαλική επιλογή- Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για τα μέλη του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με εξωτερικές συνθήκες, αλλά με ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων του ίδιου φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση.

Δύο υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής είναι κοινές.

• Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», η γυναίκα «λογίζει» ως εξής: «Αν αυτό το αρσενικό, παρά το φωτεινό φτέρωμα και μακριά ουρά, κατάφερε να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει μέχρι την εφηβεία, πράγμα που σημαίνει ότι έχει καλά γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Επομένως, θα πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας των παιδιών του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους.
• Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, εμφανίζεται μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Όταν επιλέγουν αρσενικά, τα θηλυκά δεν σκέφτονται τους λόγους της συμπεριφοράς τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Εκείνοι για τους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά δεν άφησαν απογόνους. Η λογική του αγώνα για ύπαρξη και της φυσικής επιλογής είναι η λογική μιας τυφλής και αυτόματης διαδικασίας, η οποία, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει την εκπληκτική ποικιλία μορφών, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης.

Μέθοδοι επιλογής: θετική και αρνητική επιλογή

Υπάρχουν δύο μορφές τεχνητής επιλογής: ΘετικόςΚαι Αποκοπή (αρνητικό)επιλογή.

Η θετική επιλογή αυξάνει τον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό που έχουν χρήσιμα χαρακτηριστικά που αυξάνουν τη βιωσιμότητα του είδους στο σύνολό του.

Η εξάλειψη της επιλογής εξαλείφει από έναν πληθυσμό τη συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων που φέρουν χαρακτηριστικά που μειώνουν απότομα τη βιωσιμότητα υπό δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Χρησιμοποιώντας την επιλογή επιλογής, τα εξαιρετικά επιβλαβή αλληλόμορφα αφαιρούνται από τον πληθυσμό. Επίσης, άτομα με χρωμοσωμικές αναδιατάξεις και ένα σύνολο χρωμοσωμάτων που διαταράσσουν απότομα την κανονική λειτουργία της γενετικής συσκευής μπορούν να υποβληθούν σε επιλογή κοπής.

Ο ρόλος της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη

Στο παράδειγμα του εργάτη μυρμηγκιού έχουμε ένα έντομο εξαιρετικά διαφορετικό από τους γονείς του, αλλά απολύτως στείρο και, επομένως, ανίκανο να μεταδώσει από γενιά σε γενιά επίκτητες τροποποιήσεις της δομής ή των ενστίκτων. Ένα καλό ερώτημα που πρέπει να τεθεί είναι πόσο συμβιβάσιμη είναι αυτή η περίπτωση με τη θεωρία της φυσικής επιλογής;

- Origin of Species (1859)

Ο Δαρβίνος υπέθεσε ότι η επιλογή θα μπορούσε να εφαρμοστεί όχι μόνο σε έναν μεμονωμένο οργανισμό, αλλά και σε μια οικογένεια. Είπε επίσης ότι ίσως, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει τη συμπεριφορά των ανθρώπων. Είχε δίκιο, αλλά μόνο με την έλευση της γενετικής κατέστη δυνατή η παροχή μιας πιο διευρυμένης άποψης της έννοιας. Το πρώτο σκίτσο της «θεωρίας της επιλογής συγγενών» έγινε από τον Άγγλο βιολόγο William Hamilton το 1963, ο οποίος ήταν ο πρώτος που πρότεινε την εξέταση της φυσικής επιλογής όχι μόνο στο επίπεδο ενός ατόμου ή μιας ολόκληρης οικογένειας, αλλά και σε επίπεδο το γονίδιο.

δείτε επίσης

Σημειώσεις

1. , Με. 43-47.
2. , Π. 251-252.
3. Orr H. A. Fitness και ο ρόλος του στην εξελικτική γενετική // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Τόμ. 10, αρ. 8. - Σ. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
4. Haldane J.B.S.Η «θεωρία» της «φυσικής» επιλογής σήμερα // Φύση. - 1959. - Τόμ. 183, αρ. 4663. - Σ. 710-713. - PMID 13644170.
5. Lande R., Arnold S. J.Η «μέτρηση» της επιλογής σε «συσχετισμένους» χαρακτήρες // Εξέλιξη. - 1983. - Τόμ. 37, αρ. 6. - Σ. 1210-1226. -

Υλικό από τη Wikipedia - την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ- η κύρια εξελικτική διαδικασία, ως αποτέλεσμα της οποίας σε έναν πληθυσμό αυξάνεται ο αριθμός των ατόμων με τη μέγιστη φυσική κατάσταση (τα πιο ευνοϊκά χαρακτηριστικά), ενώ ο αριθμός των ατόμων με δυσμενή χαρακτηριστικά μειώνεται. Υπό το πρίσμα της σύγχρονης συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης, η φυσική επιλογή θεωρείται ως κύριος λόγοςανάπτυξη προσαρμογών, ειδογένεση και προέλευση υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών. Η φυσική επιλογή είναι η μόνη γνωστή αιτίαπροσαρμογές, αλλά όχι ο μόνος λόγος για την εξέλιξη. Οι δυσπροσαρμοστικές αιτίες περιλαμβάνουν τη γενετική μετατόπιση, τη ροή γονιδίων και τις μεταλλάξεις.

Ο όρος «Φυσική επιλογή» διαδόθηκε από τον Κάρολο Δαρβίνο, συγκρίνοντας τη διαδικασία με την τεχνητή επιλογή. σύγχρονη μορφήπου είναι επιλογή. Η ιδέα της σύγκρισης της τεχνητής και της φυσικής επιλογής είναι ότι στη φύση συμβαίνει επίσης η επιλογή των πιο «επιτυχημένων», «καλύτερων» οργανισμών, αλλά στην περίπτωση αυτή ο ρόλος του «αξιολογητή» της χρησιμότητας των ιδιοτήτων δεν είναι ένα άτομο, αλλά το περιβάλλον. Επιπλέον, το υλικό τόσο για τη φυσική όσο και για την τεχνητή επιλογή είναι μικρές κληρονομικές αλλαγές που συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά.

Μηχανισμός φυσικής επιλογής

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την ικανότητα των οργανισμών. Η φυσική επιλογή συχνά αποκαλείται «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

1. Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.
2. Υπάρχει κληρονομήσιμη ποικιλία στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών.
3. Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η καταλληλότητα των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται, η οποία καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με δεδομένο γονότυπο (σχετική καταλληλότητα). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η καταλληλότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

Η φυσική επιλογή για χαρακτηριστικά που μπορεί να ποικίλλουν σε κάποιο εύρος τιμών (όπως το μέγεθος ενός οργανισμού) μπορεί να χωριστεί σε τρεις τύπους:

1. Επιλογή κατεύθυνσης- αλλαγές στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού με την πάροδο του χρόνου, για παράδειγμα αύξηση του μεγέθους του σώματος.
2. Ανατρεπτική επιλογή- επιλογή για ακραίες τιμές ενός χαρακτηριστικού και σε σχέση με μέσες τιμές, για παράδειγμα, μεγάλα και μικρά μεγέθη σώματος.
3. Σταθεροποιητική επιλογή- επιλογή έναντι ακραίων τιμών ενός χαρακτηριστικού, που οδηγεί σε μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού.

Μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής είναι σεξουαλική επιλογή, το υπόστρωμα του οποίου είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό που αυξάνει την επιτυχία του ζευγαρώματος αυξάνοντας την ελκυστικότητα του ατόμου στους πιθανούς συντρόφους. Τα χαρακτηριστικά που έχουν εξελιχθεί μέσω της σεξουαλικής επιλογής είναι ιδιαίτερα αισθητά στα αρσενικά ορισμένων ζωικών ειδών. Χαρακτηριστικά όπως τα μεγάλα κέρατα και ο λαμπερός χρωματισμός, αφενός, μπορούν να προσελκύσουν θηρευτές και να μειώσουν το ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών, και από την άλλη, αυτό εξισορροπείται από την αναπαραγωγική επιτυχία αρσενικών με παρόμοια έντονα χαρακτηριστικά.

Η επιλογή μπορεί να λειτουργήσει σε διαφορετικά επίπεδα οργάνωσης, όπως γονίδια, κύτταρα, μεμονωμένοι οργανισμοί, ομάδες οργανισμών και είδη. Επιπλέον, η επιλογή μπορεί να ενεργήσει ταυτόχρονα σε διαφορετικά επίπεδα. Η επιλογή σε επίπεδα πάνω από το άτομο, για παράδειγμα η ομαδική επιλογή, μπορεί να οδηγήσει σε συνεργασία (βλ. Evolution#Cooperation).

Μορφές φυσικής επιλογής

Υπάρχουν διαφορετικές ταξινομήσεις των εντύπων επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί όταν σκηνοθετημένοςμεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά υπάρχει μια μετατόπιση της μέσης τιμής του χαρακτηριστικού προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι ο «βιομηχανικός μελανισμός» στα έντομα. Ο «βιομηχανικός μελανισμός» είναι μια απότομη αύξηση της αναλογίας μελανιστικών (σκούρων) ατόμων σε εκείνους τους πληθυσμούς εντόμων (για παράδειγμα, πεταλούδες) που ζουν σε βιομηχανικές περιοχές. Λόγω των βιομηχανικών επιπτώσεων, οι κορμοί των δέντρων σκοτείνιασαν σημαντικά και οι ανοιχτόχρωμες λειχήνες πέθαναν, γι' αυτό και οι ανοιχτόχρωμες πεταλούδες έγιναν καλύτερα ορατές στα πουλιά και οι σκουρόχρωμες λιγότερο ορατές. Τον 20ο αιώνα, σε ορισμένες περιοχές, το ποσοστό των σκουρόχρωμων πεταλούδων σε ορισμένους καλά μελετημένους πληθυσμούς σκώρων στην Αγγλία έφτασε το 95%, ενώ για πρώτη φορά η σκουρόχρωμη πεταλούδα ( morpha carbonaria) συνελήφθη το 1848.

Η επιλογή οδήγησης πραγματοποιείται όταν το περιβάλλον αλλάζει ή προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται η εμβέλεια. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I. I. Shmalgauzen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ανατρεπτική επιλογή

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της ανατρεπτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι αποτελεί τη βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές προσαρμόζονται σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ένα παράδειγμα διασπαστικής επιλογής είναι ο σχηματισμός δύο φυλών στο μεγαλύτερο κουδούνισμα σε λιβάδια σανού. Υπό κανονικές συνθήκες, οι περίοδοι ανθοφορίας και ωρίμανσης των σπόρων αυτού του φυτού καλύπτουν ολόκληρο το καλοκαίρι. Αλλά στα λιβάδια με σανό, οι σπόροι παράγονται κυρίως από εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να ωριμάσουν είτε πριν από την περίοδο του θερισμού, είτε ανθίζουν στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των τριχών μόνο άτομα με μικρό και μεγάλο αριθμό τριχών. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε πολλά άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση απέτρεψε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή

Σεξουαλική επιλογή- Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για τα μέλη του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με τις εξωτερικές συνθήκες, αλλά από τον ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων ενός φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση.

Δύο υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής είναι κοινές.

• Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», το θηλυκό «λογίζει» ως εξής: «Αν ένα δεδομένο αρσενικό, παρά το λαμπερό φτέρωμα και τη μακριά ουρά του, κατάφερε να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει μέχρι τη σεξουαλική ωριμότητα, τότε έχει καλά γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Επομένως, θα πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας των παιδιών του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους.
• Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, εμφανίζεται μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών αυξάνεται ολοένα και περισσότερο. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Όταν επιλέγουν αρσενικά, τα θηλυκά δεν σκέφτονται τους λόγους της συμπεριφοράς τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Εκείνοι για τους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά δεν άφησαν απογόνους. Η λογική του αγώνα για ύπαρξη και της φυσικής επιλογής είναι η λογική μιας τυφλής και αυτόματης διαδικασίας, η οποία, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει την εκπληκτική ποικιλία μορφών, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης.

Μέθοδοι επιλογής: θετική και αρνητική επιλογή

Υπάρχουν δύο μορφές τεχνητής επιλογής: ΘετικόςΚαι Αποκοπή (αρνητικό)επιλογή.

Η θετική επιλογή αυξάνει τον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό που έχουν χρήσιμα χαρακτηριστικά που αυξάνουν τη βιωσιμότητα του είδους στο σύνολό του.

Η εξάλειψη της επιλογής εξαλείφει από έναν πληθυσμό τη συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων που φέρουν χαρακτηριστικά που μειώνουν απότομα τη βιωσιμότητα υπό δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Χρησιμοποιώντας την επιλογή επιλογής, τα εξαιρετικά επιβλαβή αλληλόμορφα αφαιρούνται από τον πληθυσμό. Επίσης, άτομα με χρωμοσωμικές αναδιατάξεις και ένα σύνολο χρωμοσωμάτων που διαταράσσουν απότομα την κανονική λειτουργία της γενετικής συσκευής μπορούν να υποβληθούν σε επιλογή κοπής.

Ο ρόλος της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη

Στο παράδειγμα του εργάτη μυρμηγκιού έχουμε ένα έντομο εξαιρετικά διαφορετικό από τους γονείς του, αλλά απολύτως στείρο και, επομένως, ανίκανο να μεταδώσει από γενιά σε γενιά επίκτητες τροποποιήσεις της δομής ή των ενστίκτων. Ένα καλό ερώτημα που πρέπει να τεθεί είναι πόσο συμβιβάσιμη είναι αυτή η περίπτωση με τη θεωρία της φυσικής επιλογής;

- Origin of Species (1859)

Ο Δαρβίνος υπέθεσε ότι η επιλογή θα μπορούσε να εφαρμοστεί όχι μόνο σε έναν μεμονωμένο οργανισμό, αλλά και σε μια οικογένεια. Είπε επίσης ότι ίσως, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει τη συμπεριφορά των ανθρώπων. Είχε δίκιο, αλλά μόνο με την έλευση της γενετικής κατέστη δυνατή η παροχή μιας πιο διευρυμένης άποψης της έννοιας. Το πρώτο σκίτσο της «θεωρίας της επιλογής συγγενών» έγινε από τον Άγγλο βιολόγο William Hamilton το 1963, ο οποίος ήταν ο πρώτος που πρότεινε να εξεταστεί η φυσική επιλογή όχι μόνο στο επίπεδο ενός ατόμου ή μιας ολόκληρης οικογένειας, αλλά και σε επίπεδο γονιδίου. .

δείτε επίσης

Γράψτε μια αξιολόγηση για το άρθρο "Φυσική επιλογή"

Σημειώσεις

1. , Με. 43-47.
2. , Π. 251-252.
3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Τόμ. 10(8). - Σ. 531-539.
4. Haldane J//Φύση. - 1959. - Τόμ. 183. - Σ. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJΗ μέτρηση της επιλογής σε συσχετισμένους χαρακτήρες // Evolution. - 1983. - Τόμ. 37. - Σελ. 1210–26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Κεφάλαιο 14.
8. Άντερσον Μ, Σίμονς Λ// Trends Ecol Evol. - 2001. - Τόμ. 21(6). - Σ. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Τόμ. 269. - Π. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Φύση. - 2004. - Τόμ. 432. - Π. 1024-1027.
11. Οκάσα, Σ.Εξέλιξη και Επίπεδα Επιλογής. - Oxford University Press, 2007. - 263 σελ. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Δήμαρχος Ε// Philos. Μεταφρ. R. Soc. Lond., Β, ΒίοΙ. Sci. - 1998. - Τ. 353. - Σελ. 307–14.
13. Maynard Smith J// Βρέθηκε η Novartis. Συμπτ. - 1998. - Τ. 213. - σελ. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Ακαδ. Sci. ΗΠΑ. - 1999. - Τ. 96, αρ. 21. - σελ. 11904–11909.

Βιβλιογραφία

• Σφάλμα Lua: προσπάθεια δημιουργίας ευρετηρίου τοπικής "οντότητας" (μηδενική τιμή).

Συνδέσεις

• - ένα άρθρο με γνωστά παραδείγματα: το χρώμα των πεταλούδων, η ανθρώπινη αντίσταση στην ελονοσία κ.λπ.
• - Κεφάλαιο 4, Φυσική Επιλογή
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• από τον ιστότοπο εκπαίδευσης του Πανεπιστημίου του Μπέρκλεϋ
• Evolution: Education and Outreach

Εξελικτικές διαδικασίες Παράγοντες εξέλιξης Γενετική πληθυσμού Προέλευση της ζωής Ιστορικές έννοιες Σύγχρονες θεωρίες Εξέλιξη των taxa

Απόσπασμα που περιγράφει τη φυσική επιλογή

- Τρεις φορές με σκότωσαν, τρεις φορές σηκώθηκα από τους νεκρούς. Με λιθοβολούσαν, με σταύρωσαν... θα σηκωθώ... θα σηκωθώ... θα σηκωθώ. Μου διέλυσαν το σώμα. Η βασιλεία του Θεού θα καταστραφεί... Θα την καταστρέψω τρεις φορές και θα την οικοδομήσω τρεις φορές», φώναζε υψώνοντας τη φωνή του όλο και περισσότερο. Ο Κόμης Ραστόπτσιν ξαφνικά χλώμιασε, όπως είχε χλωμιάσει όταν το πλήθος όρμησε στο Βερεσσάγκιν. Γύρισε μακριά.
- Πάμε... πάμε γρήγορα! - φώναξε στον αμαξά με τρεμάμενη φωνή.
Η άμαξα όρμησε στα πόδια όλων των αλόγων. αλλά για πολλή ώρα πίσω του, ο Κόμης Ραστόπτσιν άκουσε ένα μακρινό, τρελό, απελπισμένο κλάμα και μπροστά στα μάτια του είδε ένα έκπληκτο, φοβισμένο, ματωμένο πρόσωπο προδότη με γούνινο παλτό από δέρμα προβάτου.
Όσο φρέσκια κι αν ήταν αυτή η ανάμνηση, ο Ροστόπτσιν ένιωθε τώρα ότι είχε μπει βαθιά στην καρδιά του, σε σημείο να αιμορραγεί. Ένιωθε τώρα ξεκάθαρα ότι το ματωμένο ίχνος αυτής της ανάμνησης δεν θα γινόταν ποτέ, αλλά ότι, αντίθετα, όσο πιο μακριά, τόσο πιο κακία, τόσο πιο οδυνηρή αυτή η τρομερή ανάμνηση θα ζούσε στην καρδιά του για το υπόλοιπο της ζωής του. Άκουσε, του φάνηκε τώρα, τους ήχους των λόγων του:
«Κόψε τον, θα μου απαντήσεις με το κεφάλι σου!» - «Γιατί είπα αυτά τα λόγια! Κάπως κατά λάθος είπα... Δεν θα μπορούσα να τα είχα πει (σκέφτηκε): τότε δεν θα είχε συμβεί τίποτα». Είδε το φοβισμένο και μετά ξαφνικά σκληραγωγημένο πρόσωπο του δράκου που χτύπησε και το βλέμμα της σιωπηλής, δειλής επίπληξης που του έριξε αυτό το αγόρι με ένα παλτό από δέρμα αλεπούς... «Μα δεν το έκανα για μένα. Έπρεπε να το είχα κάνει αυτό. La plebe, le traitre... le bien publique”, [Μόχλος, κακός... δημόσιο καλό.] – σκέφτηκε.
Ο στρατός ήταν ακόμα γεμάτος στη γέφυρα Yauzsky. Εκανε ζεστη. Ο Κουτούζοφ, συνοφρυωμένος και απελπισμένος, καθόταν σε ένα παγκάκι κοντά στη γέφυρα και έπαιζε στην άμμο με ένα μαστίγιο όταν μια άμαξα κάλπασε πάνω του θορυβωδώς. Ένας άντρας με στολή στρατηγού, που φορούσε ένα καπέλο με λοφίο, με τρελά μάτια που ήταν είτε θυμωμένα είτε φοβισμένα, πλησίασε τον Κουτούζοφ και άρχισε να του λέει κάτι στα γαλλικά. Ήταν ο κόμης Ραστόπτσιν. Είπε στον Κουτούζοφ ότι ήρθε εδώ γιατί η Μόσχα και η πρωτεύουσα δεν υπάρχουν πλέον και υπάρχει μόνο ένας στρατός.
«Θα ήταν διαφορετικά αν ο άρχοντάς σας δεν μου έλεγε ότι δεν θα παραδώσετε τη Μόσχα χωρίς να πολεμήσετε: όλα αυτά δεν θα είχαν συμβεί!» - αυτός είπε.
Ο Κουτούζοφ κοίταξε τον Ραστόπτσιν και, σαν να μην καταλάβαινε το νόημα των λέξεων που του απευθυνόταν, προσπάθησε να διαβάσει προσεκτικά κάτι ιδιαίτερο γραμμένο εκείνη τη στιγμή στο πρόσωπο του ατόμου που του μιλούσε. Ο Ραστόπτσιν, ντροπιασμένος, σώπασε. Ο Κουτούζοφ κούνησε ελαφρά το κεφάλι του και, χωρίς να αφαιρέσει το βλέμμα του από το πρόσωπο του Ραστόπτσιν, είπε ήσυχα:
- Ναι, δεν θα εγκαταλείψω τη Μόσχα χωρίς να δώσω μάχη.
Ο Κουτούζοφ σκεφτόταν κάτι εντελώς διαφορετικό όταν είπε αυτά τα λόγια ή τα είπε επίτηδες, γνωρίζοντας την ανουσιότητά τους, αλλά ο Κόμης Ροστόπτσιν δεν απάντησε τίποτα και έφυγε βιαστικά από τον Κουτούζοφ. Και κάτι περίεργο! Ο αρχιστράτηγος της Μόσχας, ο περήφανος κόμης Ροστόπτσιν, παίρνοντας ένα μαστίγιο στα χέρια του, πλησίασε τη γέφυρα και άρχισε να διαλύει τα γεμάτα κάρα με μια κραυγή.

Στις τέσσερις το απόγευμα, τα στρατεύματα του Μουράτ μπήκαν στη Μόσχα. Ένα απόσπασμα ουσάρων της Βιρτεμβέργης οδήγησε μπροστά, και ο ίδιος ο Ναπολιτάνος ​​βασιλιάς έφιππος από πίσω με μια μεγάλη ακολουθία.
Κοντά στη μέση του Αρμπάτ, κοντά στον Άγιο Νικόλαο του Φανερωμένου, ο Μουράτ σταμάτησε, περιμένοντας νέα από το προπορευόμενο απόσπασμα για την κατάσταση του φρουρίου της πόλης «le Kremlin».
Μια μικρή ομάδα ανθρώπων από τους κατοίκους που έμειναν στη Μόσχα συγκεντρώθηκε γύρω από τον Μουράτ. Όλοι κοίταξαν με δειλή σύγχυση το παράξενο, μακρυμάλλη αφεντικό, στολισμένο με φτερά και χρυσάφι.
- Λοιπόν, αυτός είναι ο ίδιος ο βασιλιάς; Τίποτα! – ακούστηκαν ήσυχες φωνές.
Ο μεταφραστής πλησίασε μια ομάδα ανθρώπων.
«Βγάλε το καπέλο σου... βγάλε το καπέλο σου», είπαν μέσα στο πλήθος, γυρίζοντας ο ένας στον άλλο. Ο μεταφραστής γύρισε σε έναν παλιό θυρωρό και ρώτησε πόσο μακριά ήταν από το Κρεμλίνο; Ο θυρωρός, ακούγοντας σαστισμένος την εξωγήινη πολωνική προφορά και δεν αναγνώριζε τους ήχους της διαλέκτου του μεταφραστή ως ρωσική ομιλία, δεν κατάλαβε τι του έλεγαν και κρύφτηκε πίσω από άλλους.
Ο Μουράτ πήγε προς τον μεταφραστή και διέταξε να ρωτήσει πού ήταν τα ρωσικά στρατεύματα. Ένας από τους Ρώσους κατάλαβε τι του ζητούσαν και πολλές φωνές άρχισαν ξαφνικά να απαντούν στον μεταφραστή. Ένας Γάλλος αξιωματικός του προπορευόμενου αποσπάσματος ανέβηκε στον Μουράτ και ανέφερε ότι οι πύλες του φρουρίου ήταν σφραγισμένες και ότι πιθανότατα υπήρχε ενέδρα εκεί.
«Εντάξει», είπε ο Μουράτ και, γυρίζοντας σε έναν από τους κυρίους της ακολουθίας του, διέταξε να φέρουν μπροστά τέσσερα ελαφρά όπλα και να πυροβολήσουν προς την πύλη.
Το πυροβολικό βγήκε σε ένα τροχόσπιτο πίσω από την στήλη που ακολουθούσε τον Μουράτ και οδήγησε κατά μήκος του Αρμπάτ. Έχοντας κατέβει στο τέλος της Vzdvizhenka, το πυροβολικό σταμάτησε και παρατάχθηκε στην πλατεία. Αρκετοί Γάλλοι αξιωματικοί έλεγξαν τα κανόνια, τα τοποθετούσαν και κοίταξαν το Κρεμλίνο μέσω ενός τηλεσκοπίου.
Η καμπάνα για τον Εσπερινό ακούστηκε στο Κρεμλίνο και αυτό το χτύπημα μπέρδεψε τους Γάλλους. Υπέθεσαν ότι ήταν ένα κάλεσμα στα όπλα. Αρκετοί στρατιώτες πεζικού έτρεξαν στην πύλη Kutafyevsky. Υπήρχαν κορμοί και σανίδες στην πύλη. Δύο πυροβολισμοί τουφεκιού ακούστηκαν κάτω από την πύλη μόλις ο αξιωματικός και η ομάδα του άρχισαν να τρέχουν προς το μέρος τους. Ο στρατηγός που στεκόταν στα κανόνια φώναξε λόγια εντολής στον αξιωματικό και ο αξιωματικός και οι στρατιώτες έτρεξαν πίσω.
Από την πύλη ακούστηκαν άλλοι τρεις πυροβολισμοί.
Ένας πυροβολισμός χτύπησε έναν Γάλλο στρατιώτη στο πόδι και μια παράξενη κραυγή μερικών φωνών ακούστηκε πίσω από τις ασπίδες. Στα πρόσωπα του Γάλλου στρατηγού, των αξιωματικών και των στρατιωτών ταυτόχρονα, σαν να είχαν εντολή, η προηγούμενη έκφραση ευθυμίας και ηρεμίας αντικαταστάθηκε από μια πεισματική, συμπυκνωμένη έκφραση ετοιμότητας για μάχη και ταλαιπωρία. Για όλους αυτούς, από τον στρατάρχη μέχρι τον τελευταίο στρατιώτη, αυτό το μέρος δεν ήταν η Vzdvizhenka, η Mokhovaya, η Kutafya και η Trinity Gate, αλλά αυτή ήταν μια νέα περιοχή ενός νέου πεδίου, πιθανώς αιματηρή μάχη. Και όλοι προετοιμάστηκαν για αυτή τη μάχη. Οι κραυγές από την πύλη έσβησαν. Τα όπλα αναπτύχθηκαν. Οι πυροβολικοί έσκασαν τα καμένα μπλέιζερ. Ο αξιωματικός διέταξε «feu!» [έπεσε!], και δύο σφύριγμα τενεκέδων ακούστηκαν ο ένας μετά τον άλλο. Οι σφαίρες σταφύλι έτριξαν πάνω στην πέτρα της πύλης, τα κούτσουρα και τις ασπίδες. και δύο σύννεφα καπνού κυματίζονταν στην πλατεία.
Λίγες στιγμές αφότου έπεσαν οι πυροβολισμοί στο πέτρινο Κρεμλίνο, ένας παράξενος ήχος ακούστηκε πάνω από τα κεφάλια των Γάλλων. Ένα τεράστιο κοπάδι από σακάδια σηκώθηκε πάνω από τους τοίχους και, ουρλιάζοντας και θρόισμα με χιλιάδες φτερά, έκανε κύκλους στον αέρα. Μαζί με αυτόν τον ήχο, μια μοναχική ανθρώπινη κραυγή ακούστηκε στην πύλη και πίσω από τον καπνό φάνηκε η φιγούρα ενός ανθρώπου χωρίς καπέλο, σε ένα καφτάνι. Κρατώντας ένα όπλο, στόχευσε τους Γάλλους. Φέου! - επανέλαβε ο αξιωματικός του πυροβολικού και ταυτόχρονα ακούστηκαν ένα τουφέκι και δύο πυροβολισμοί. Ο καπνός έκλεισε ξανά την πύλη.
Τίποτα άλλο δεν κινήθηκε πίσω από τις ασπίδες και οι Γάλλοι στρατιώτες και αξιωματικοί του πεζικού πήγαν στην πύλη. Στην πύλη βρίσκονταν τρεις τραυματίες και τέσσερις νεκροί. Δύο άνθρωποι με καφτάνια έτρεχαν τρέχοντας από κάτω, κατά μήκος των τειχών, προς τη Ζναμένκα.
«Enlevez moi ca, [Πάρ’ το», είπε ο αξιωματικός, δείχνοντας τα κούτσουρα και τα πτώματα. και οι Γάλλοι, αφού τελείωσαν τους τραυματίες, πέταξαν τα πτώματα κάτω από τον φράχτη. Κανείς δεν ήξερε ποιοι ήταν αυτοί οι άνθρωποι. «Enlevez moi ca», ήταν η μόνη λέξη που ειπώθηκε γι 'αυτούς, και τα πέταξαν και τα καθάρισαν αργότερα για να μη μυρίσουν. Μόνο ο Thiers αφιέρωσε αρκετές εύγλωττες γραμμές στη μνήμη τους: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur present. [Αυτοί οι άτυχοι γέμισαν το ιερό φρούριο, κατέλαβαν τα όπλα του οπλοστασίου και πυροβόλησαν τους Γάλλους. Μερικοί από αυτούς κόπηκαν με σπαθιά και εκκαθάρισαν το Κρεμλίνο της παρουσίας τους.]
Ο Μουράτ ενημερώθηκε ότι το μονοπάτι είχε καθαριστεί. Οι Γάλλοι μπήκαν στις πύλες και άρχισαν να στρατοπεδεύουν Πλατεία Γερουσίας. Οι στρατιώτες πέταξαν καρέκλες από τα παράθυρα της Γερουσίας στην πλατεία και άναψαν φωτιές.
Άλλα αποσπάσματα πέρασαν από το Κρεμλίνο και στάθμευαν κατά μήκος των Maroseyka, Lubyanka και Pokrovka. Άλλοι πάλι εντοπίστηκαν κατά μήκος των Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Παντού, μη βρίσκοντας ιδιοκτήτες, οι Γάλλοι εγκαταστάθηκαν όχι όπως σε διαμερίσματα στην πόλη, αλλά όπως σε ένα στρατόπεδο που βρίσκεται στην πόλη.
Αν και κουρελιασμένοι, πεινασμένοι, εξαντλημένοι και μειωμένοι στο 1/3 της προηγούμενης δύναμής τους, οι Γάλλοι στρατιώτες μπήκαν στη Μόσχα με τάξη. Ήταν ένας εξαντλημένος, εξαντλημένος, αλλά ακόμα μαχητικός και τρομερός στρατός. Αλλά ήταν στρατός μόνο μέχρι τη στιγμή που οι στρατιώτες αυτού του στρατού πήγαν στα διαμερίσματά τους. Μόλις οι άνθρωποι των συνταγμάτων άρχισαν να διασκορπίζονται σε άδεια και πλούσια σπίτια, ο στρατός καταστράφηκε για πάντα και δεν σχηματίστηκαν κάτοικοι ούτε στρατιώτες, αλλά κάτι ενδιάμεσο, που λέγεται επιδρομείς. Όταν, πέντε εβδομάδες αργότερα, οι ίδιοι άνθρωποι έφυγαν από τη Μόσχα, δεν αποτελούσαν πλέον στρατό. Ήταν ένα πλήθος επιδρομέων, ο καθένας από τους οποίους κουβαλούσε ή κουβαλούσε μαζί του ένα σωρό πράγματα που του φαινόταν πολύτιμα και απαραίτητα. Ο στόχος καθενός από αυτούς τους ανθρώπους όταν έφευγε από τη Μόσχα δεν ήταν, όπως πριν, να κατακτήσει, αλλά μόνο να διατηρήσει αυτό που είχε αποκτήσει. Όπως εκείνος ο πίθηκος που, έχοντας βάλει το χέρι του στο στενό λαιμό μιας κανάτας και έπιασε μια χούφτα ξηρούς καρπούς, δεν λύνει τη γροθιά του για να μη χάσει ό,τι έχει αρπάξει, και έτσι καταστρέφεται ο ίδιος, ο Γάλλος, φεύγοντας από τη Μόσχα, προφανώς έπρεπε να πεθάνει λόγω του γεγονότος ότι έσερναν με τα λάφυρα, αλλά του ήταν εξίσου αδύνατο να πετάξει αυτά τα λάφυρα όσο είναι αδύνατο για έναν πίθηκο να ξεσφίξει μια χούφτα ξηρούς καρπούς. Δέκα λεπτά μετά την είσοδο κάθε γαλλικού συντάγματος σε κάποια συνοικία της Μόσχας, δεν έμεινε ούτε ένας στρατιώτης ή αξιωματικός. Στα παράθυρα των σπιτιών διακρίνονταν άνθρωποι με μεγάλα παλτά και μπότες να περπατούν στα δωμάτια γελώντας. στα κελάρια και τα υπόγεια οι ίδιοι διαχειρίζονταν τις προμήθειες? Στις αυλές οι ίδιοι άνθρωποι ξεκλείδωσαν ή χτυπούσαν τις πύλες των αχυρώνων και των στάβλων. άναβαν φωτιές στις κουζίνες, έψηναν, ζύμωναν και μαγείρεψαν με τα χέρια σηκωμένα, φοβισμένοι, τους έκαναν να γελούν και χάιδευαν γυναίκες και παιδιά. Και υπήρχαν πολλοί από αυτούς τους ανθρώπους παντού, στα καταστήματα και στα σπίτια. αλλά ο στρατός δεν ήταν πια εκεί.
Την ίδια μέρα, δόθηκε εντολή επί διαταγής από τους Γάλλους διοικητές να απαγορεύσουν τα στρατεύματα να διασκορπιστούν σε όλη την πόλη, να απαγορεύσουν αυστηρά τη βία κατά των κατοίκων και τις λεηλασίες και να πραγματοποιήσουν γενική ονομαστική κλήση το ίδιο βράδυ. αλλά, παρά τα όποια μέτρα. οι άνθρωποι που αποτελούσαν προηγουμένως τον στρατό διασκορπίστηκαν σε όλη την πλούσια, άδεια πόλη, άφθονη σε ανέσεις και προμήθειες. Όπως ένα πεινασμένο κοπάδι περπατά σε ένα σωρό σε ένα γυμνό χωράφι, αλλά αμέσως σκορπίζεται ανεξέλεγκτα μόλις επιτεθεί σε πλούσια βοσκοτόπια, έτσι και ο στρατός διασκορπίστηκε ανεξέλεγκτα σε όλη την πλούσια πόλη.
Στη Μόσχα δεν υπήρχαν κάτοικοι και οι στρατιώτες, σαν νερό σε άμμο, ρουφήχτηκαν μέσα της και, σαν ασταμάτητο αστέρι, απλώθηκαν προς όλες τις κατευθύνσεις από το Κρεμλίνο, στο οποίο μπήκαν πρώτα από όλα. Οι ιππείς, μπαίνοντας στο σπίτι ενός εμπόρου εγκαταλελειμμένο με όλα του τα εμπορεύματα και βρίσκοντας πάγκους όχι μόνο για τα άλογά τους, αλλά και επιπλέον, πήγαν ακόμα κοντά για να καταλάβουν ένα άλλο σπίτι, που τους φαινόταν καλύτερο. Πολλοί κατέλαβαν πολλά σπίτια, γράφοντας με κιμωλία ποιος το κατέλαβε, και τσακώνονταν ακόμα και τσακώνονταν με άλλες ομάδες. Πριν προλάβουν να χωρέσουν, οι στρατιώτες έτρεξαν έξω για να επιθεωρήσουν την πόλη και, ακούγοντας ότι τα πάντα είχαν εγκαταλειφθεί, έσπευσαν εκεί όπου μπορούσαν να πάρουν τιμαλφή για τίποτα. Οι διοικητές πήγαν να σταματήσουν τους στρατιώτες και οι ίδιοι ενεπλάκησαν άθελά τους στις ίδιες ενέργειες. Στο Carriage Row υπήρχαν μαγαζιά με άμαξες, και οι στρατηγοί συνωστίζονταν εκεί, διαλέγοντας άμαξες και άμαξες για τον εαυτό τους. Οι υπόλοιποι κάτοικοι κάλεσαν τους ηγέτες στη θέση τους, ελπίζοντας έτσι να προστατευτούν από τη ληστεία. Υπήρχε μια άβυσσος πλούτου και δεν υπήρχε τέλος. παντού, γύρω από το μέρος που κατείχαν οι Γάλλοι, υπήρχαν ακόμη ανεξερεύνητα, ανεκμετάλλευτα μέρη, στα οποία, όπως φαινόταν στους Γάλλους, υπήρχε ακόμη περισσότερος πλούτος. Και η Μόσχα τους ρουφούσε όλο και πιο μακριά. Ακριβώς όπως όταν το νερό χύνεται σε ξηρά, το νερό και η ξηρά εξαφανίζονται. με τον ίδιο τρόπο, λόγω του γεγονότος ότι ένας πεινασμένος στρατός μπήκε σε μια άφθονη, άδεια πόλη, ο στρατός καταστράφηκε και η άφθονη πόλη καταστράφηκε. και υπήρχε βρωμιά, φωτιές και λεηλασίες.

Οι Γάλλοι απέδωσαν τη φωτιά της Μόσχας στον au patriotisme feroce de Rastopchine [στον άγριο πατριωτισμό του Ραστόπτσιν]. Ρώσοι – στον φανατισμό των Γάλλων. Ουσιαστικά δεν υπήρχαν λόγοι για την πυρκαγιά της Μόσχας με την έννοια να αποδοθεί αυτή η πυρκαγιά στην ευθύνη ενός ή περισσότερων προσώπων. Η Μόσχα κάηκε λόγω του ότι τοποθετήθηκε σε τέτοιες συνθήκες κάτω από τις οποίες θα έπρεπε να καεί κάθε ξύλινη πόλη, ανεξάρτητα από το αν η πόλη είχε εκατόν τριάντα κακούς σωλήνες πυρκαγιάς ή όχι. Η Μόσχα έπρεπε να καεί λόγω του γεγονότος ότι οι κάτοικοι την εγκατέλειψαν και εξίσου αναπόφευκτα θα ανάψει φωτιά ένας σωρός από ροκανίδια, πάνω στους οποίους θα έπεφταν βροχή για αρκετές μέρες. Μια ξύλινη πόλη, στην οποία υπάρχουν φωτιές σχεδόν κάθε μέρα το καλοκαίρι κάτω από τους κατοίκους, τους ιδιοκτήτες σπιτιών και την αστυνομία, δεν μπορεί παρά να καίγεται όταν δεν υπάρχουν κάτοικοι σε αυτήν, αλλά ζωντανά στρατεύματα καπνίζουν πίπες, βάζουν φωτιές στην πλατεία της Γερουσίας από τις καρέκλες της Γερουσίας και μαγειρεύουν οι ίδιοι δύο μία φορά την ημέρα. Σε καιρό ειρήνης, μόλις τα στρατεύματα εγκατασταθούν σε συνοικίες σε χωριά σε μια συγκεκριμένη περιοχή, ο αριθμός των πυρκαγιών σε αυτήν την περιοχή αυξάνεται αμέσως. Σε ποιο βαθμό θα πρέπει να αυξηθεί η πιθανότητα πυρκαγιών σε μια άδεια ξύλινη πόλη στην οποία βρίσκεται ένας εξωγήινος στρατός; Εδώ δεν φταίει ο Le patriotisme feroce de Rastopchine και ο φανατισμός των Γάλλων. Η Μόσχα πήρε φωτιά από σωλήνες, από κουζίνες, από φωτιές, από την προχειρότητα των εχθρικών στρατιωτών και κατοίκων - όχι των ιδιοκτητών των σπιτιών. Εάν υπήρχαν εμπρησμοί (πράγμα πολύ αμφίβολο, γιατί δεν υπήρχε λόγος να βάλει κανείς φωτιά και, εν πάση περιπτώσει, ήταν ενοχλητικός και επικίνδυνος), τότε ο εμπρησμός δεν μπορεί να θεωρηθεί ως αιτία, αφού χωρίς τον εμπρησμό θα ήταν τα ίδια.
Ανεξάρτητα από το πόσο κολακευτικό ήταν για τους Γάλλους να κατηγορήσουν τη θηριωδία του Rostopchin και για τους Ρώσους να κατηγορήσουν τον κακό Βοναπάρτη ή μετά να βάλουν την ηρωική δάδα στα χέρια του λαού τους, κανείς δεν μπορεί παρά να δει ότι δεν θα μπορούσε να είχε υπάρξει κάτι τέτοιο. μια άμεση αιτία της πυρκαγιάς, γιατί η Μόσχα έπρεπε να καεί, όπως έπρεπε να καεί κάθε χωριό και εργοστάσιο, κάθε σπίτι από το οποίο θα βγουν οι ιδιοκτήτες και στο οποίο θα επιτρέπεται σε ξένους να διαχειρίζονται και να μαγειρεύουν το δικό τους χυλό. Η Μόσχα κάηκε από τους κατοίκους της, είναι αλήθεια. όχι όμως από αυτούς τους κατοίκους που έμειναν σε αυτό, αλλά από αυτούς που το εγκατέλειψαν. Η κατεχόμενη από τον εχθρό Μόσχα δεν έμεινε ανέπαφη, όπως το Βερολίνο, η Βιέννη και άλλες πόλεις, μόνο και μόνο λόγω του ότι οι κάτοικοί της δεν πρόσφεραν ψωμί, αλάτι και κλειδιά στους Γάλλους, αλλά την εγκατέλειψαν.

Η εισροή Γάλλων, που εξαπλώθηκε σαν αστέρι σε όλη τη Μόσχα την ημέρα της 2ας Σεπτεμβρίου, έφτασε στο τετράγωνο στο οποίο ζούσε πλέον ο Πιερ μόνο το βράδυ.
Μετά τις δύο τελευταίες ημέρες, που πέρασε μόνος και ασυνήθιστα, ο Πιέρ βρισκόταν σε κατάσταση κοντά στην τρέλα. Ολόκληρο το είναι του κυριεύτηκε από μια επίμονη σκέψη. Ο ίδιος δεν ήξερε πώς και πότε, αλλά αυτή η σκέψη τον κυρίευσε τώρα, ώστε να μην θυμάται τίποτα από το παρελθόν, να μην καταλαβαίνει τίποτα από το παρόν. και όλα όσα είδε και άκουσε συνέβησαν μπροστά του σαν σε όνειρο.
Ο Πιερ έφυγε από το σπίτι του μόνο για να απαλλαγεί από το περίπλοκο κουβάρι των απαιτήσεων της ζωής που τον έπιασε και που, στην τότε κατάστασή του, μπόρεσε να ξετυλίξει. Πήγε στο διαμέρισμα του Joseph Alekseevich με το πρόσχημα της ταξινόμησης των βιβλίων και των χαρτιών του νεκρού μόνο επειδή αναζητούσε ειρήνη από το άγχος της ζωής - και με τη μνήμη του Joseph Alekseevich, ένας κόσμος αιώνιων, ήρεμων και σοβαρών σκέψεων συνδέθηκε η ψυχή του, εντελώς αντίθετη από την αγχώδη σύγχυση στην οποία ένιωθε να παρασύρεται. Έψαχνε για ένα ήσυχο καταφύγιο και το βρήκε πραγματικά στο γραφείο του Joseph Alekseevich. Όταν, στη νεκρή σιωπή του γραφείου, κάθισε, στηριζόμενος στα χέρια του, πάνω από το σκονισμένο γραφείο του νεκρού, στη φαντασία του, ήρεμα και σημαντικά, η μία μετά την άλλη, άρχισαν να εμφανίζονται οι αναμνήσεις των τελευταίων ημερών, ιδιαίτερα τη μάχη του Μποροντίνο και αυτό το απροσδιόριστο συναίσθημα για εκείνον της ασημαντότητας και του ψεύδους του σε σύγκριση με την αλήθεια, την απλότητα και τη δύναμη αυτής της κατηγορίας ανθρώπων που αποτυπώθηκαν στην ψυχή του με το όνομα αυτοί. Όταν ο Γερασίμ τον ξύπνησε από την ονειροπόλησή του, ο Πιέρ σκέφτηκε ότι θα συμμετείχε στην υποτιθέμενη - όπως ήξερε - λαϊκή υπεράσπιση της Μόσχας. Και για το σκοπό αυτό, ζήτησε αμέσως από τον Γεράσιμο να του πάρει ένα καφτάνι και ένα πιστόλι και του ανακοίνωσε την πρόθεσή του, κρύβοντας το όνομά του, να μείνει στο σπίτι του Ιωσήφ Αλεξέεβιτς. Στη συνέχεια, κατά τη διάρκεια της πρώτης μοναχικής και αδράνειας ημέρας (ο Πιερ προσπάθησε πολλές φορές και δεν μπορούσε να σταματήσει την προσοχή του στα μασονικά χειρόγραφα), φαντάστηκε αόριστα πολλές φορές την προηγουμένως σκέψη για την καβαλιστική σημασία του ονόματός του σε σχέση με το όνομα του Βοναπάρτη. αλλά αυτή η σκέψη ότι αυτός, l «Russe Besuhof, ήταν προορισμένος να θέσει ένα όριο στη δύναμη του θηρίου, του ήρθε μόνο ως ένα από τα όνειρα που διατρέχουν τη φαντασία του χωρίς λόγο και χωρίς ίχνος.
Όταν, έχοντας αγοράσει ένα καφτάνι (με μοναδικό σκοπό να συμμετάσχει στη λαϊκή υπεράσπιση της Μόσχας), ο Πιέρ συνάντησε τους Ροστόφ και η Νατάσα του είπε: «Μένεις; Ω, πόσο καλό είναι!» – πέρασε από το κεφάλι του η σκέψη ότι θα ήταν πραγματικά καλό, ακόμα κι αν έπαιρναν τη Μόσχα, να μείνει σε αυτήν και να εκπληρώσει αυτό που του ήταν προκαθορισμένο.
Την επόμενη μέρα, με μια σκέψη να μη λυπηθεί τον εαυτό του και να μην τους υστερήσει σε τίποτα, περπάτησε με τον κόσμο πέρα ​​από την Πύλη Τρεχγκόρναγια. Αλλά όταν επέστρεψε στο σπίτι, φροντίζοντας να μην υπερασπιστεί τη Μόσχα, ένιωσε ξαφνικά ότι αυτό που προηγουμένως του φαινόταν μόνο πιθανότητα, είχε γίνει πλέον αναγκαιότητα και αναπόφευκτο. Έπρεπε, κρύβοντας το όνομά του, να μείνει στη Μόσχα, να συναντήσει τον Ναπολέοντα και να τον σκοτώσει για να πεθάνει ή να σταματήσει την κακοτυχία όλης της Ευρώπης, η οποία, κατά τη γνώμη του Πιερ, προήλθε μόνο από τον Ναπολέοντα.
Ο Πιερ γνώριζε όλες τις λεπτομέρειες της απόπειρας ενός Γερμανού φοιτητή κατά της ζωής του Βοναπάρτη στη Βιέννη το 1809 και γνώριζε ότι αυτός ο μαθητής είχε πυροβοληθεί. Και ο κίνδυνος στον οποίο εξέθεσε τη ζωή του εκπληρώνοντας την πρόθεσή του τον ενθουσίασε ακόμη περισσότερο.
Δύο εξίσου δυνατά συναισθήματα προσέλκυσαν ακαταμάχητα τον Pierre στην πρόθεσή του. Το πρώτο ήταν ένα αίσθημα της ανάγκης για θυσίες και ταλαιπωρία με την επίγνωση της γενικής ατυχίας, αυτό το συναίσθημα, ως αποτέλεσμα του οποίου πήγε στο Μοζάισκ στις 25 και έφτασε στον πυρετό της μάχης, τώρα έφυγε τρέχοντας από το σπίτι του και , αντί για τη συνηθισμένη πολυτέλεια και τις ανέσεις της ζωής, κοιμήθηκε χωρίς να γδυθεί, σε έναν σκληρό καναπέ και έφαγε το ίδιο φαγητό με τον Γεράσιμο. το άλλο ήταν εκείνο το αόριστο, αποκλειστικά ρωσικό αίσθημα περιφρόνησης για οτιδήποτε συμβατικό, τεχνητό, ανθρώπινο, για οτιδήποτε θεωρείται από τους περισσότερους ως το υψηλότερο αγαθό του κόσμου. Για πρώτη φορά, ο Pierre βίωσε αυτό το παράξενο και γοητευτικό συναίσθημα στο παλάτι Slobodsky, όταν ξαφνικά ένιωσε αυτόν τον πλούτο, τη δύναμη και τη ζωή, όλα όσα οι άνθρωποι οργανώνουν και προστατεύουν τόσο επιμελώς - αν όλα αυτά αξίζουν κάτι, τότε μόνο από την ευχαρίστηση με το οποίο μπορείς να τα παρατήσεις όλα.
Ήταν αυτό το συναίσθημα ως αποτέλεσμα του οποίου ένας νεοσύλλεκτος κυνηγός πίνει την τελευταία του δεκάρα, ένας μεθυσμένος άντρας σπάει καθρέφτες και ποτήρια χωρίς προφανή λόγο και γνωρίζοντας ότι αυτό θα του κοστίσει τα τελευταία του χρήματα. αυτό το συναίσθημα ως αποτέλεσμα του οποίου ένας άνθρωπος, κάνοντας (με τη χυδαία έννοια) τρέλες, φαίνεται να δοκιμάζει την προσωπική του δύναμη και δύναμη, δηλώνοντας την παρουσία μιας ανώτερης, που στέκεται έξω από τις ανθρώπινες συνθήκες, κρίσης για τη ζωή.
Από την ίδια μέρα που ο Pierre βίωσε για πρώτη φορά αυτό το συναίσθημα στο παλάτι Slobodsky, ήταν συνεχώς υπό την επιρροή του, αλλά τώρα έβρισκε μόνο πλήρη ικανοποίηση με αυτό. Επιπλέον, αυτή τη στιγμή ο Pierre υποστηρίχθηκε στην πρόθεσή του και στερήθηκε την ευκαιρία να τον αποκηρύξει με ό,τι είχε ήδη κάνει σε αυτό το μονοπάτι. Και η φυγή του από το σπίτι, και το καφτάν του, και το πιστόλι, και η δήλωσή του στο Ροστόφ ότι παρέμεινε στη Μόσχα - όλα θα είχαν χάσει όχι μόνο το νόημά τους, αλλά όλα αυτά θα ήταν απεχθή και γελοία (στο οποίο ο Πιερ ήταν ευαίσθητος) , αν Μετά από όλα αυτά, όπως άλλοι, έφυγε από τη Μόσχα.

Snezhinsky Polytechnic College

Βιολογική έκθεση με θέμα:

"ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ"

Συμπλήρωσε: φοιτητής 1ου έτους

Ομάδες F-18D

Yakunina Elena

Έλεγχος: Budalova I.B.

Snezhinsk 2009

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

α) Αποσταθεροποιητική επιλογή

β) Σεξουαλική επιλογή

γ) Επιλογή ομάδας

δ) Επιλογή κατεύθυνσης (οδήγηση)

δ) Σταθεροποιητική επιλογή

στ) Διασπαστική (διαμελιστική) επιλογή

συμπέρασμα

Βιβλιογραφία

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ- το αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη. βασίζεται στην προνομιακή επιβίωση και αποχώρηση απογόνων με τα πιο προσαρμοσμένα άτομα κάθε είδους και στο θάνατο λιγότερο προσαρμοσμένων οργανισμών.

Η διαδικασία μετάλλαξης, οι διακυμάνσεις στον αριθμό των πληθυσμών και η απομόνωση δημιουργούν γενετική ετερογένεια μέσα σε ένα είδος. Όμως η δράση τους δεν είναι κατευθυνόμενη. Η εξέλιξη είναι μια κατευθυνόμενη διαδικασία που σχετίζεται με την ανάπτυξη προσαρμογών, με την προοδευτική επιπλοκή της δομής και των λειτουργιών των ζώων και των φυτών. Υπάρχει μόνο ένας κατευθυντικός εξελικτικός παράγοντας - η φυσική επιλογή.

Είτε συγκεκριμένα άτομα είτε ολόκληρες ομάδες μπορούν να υπόκεινται σε επιλογή. Ως αποτέλεσμα της ομαδικής επιλογής, συχνά συσσωρεύονται χαρακτηριστικά και ιδιότητες που είναι δυσμενή για ένα άτομο, αλλά χρήσιμα για τον πληθυσμό και ολόκληρο το είδος (μια μέλισσα που τσιμπάει πεθαίνει, αλλά επιτιθέμενος σε έναν εχθρό, σώζει την οικογένεια). Σε κάθε περίπτωση, η επιλογή διατηρεί τους οργανισμούς που είναι πιο προσαρμοσμένοι σε ένα δεδομένο περιβάλλον και λειτουργεί εντός πληθυσμών. Έτσι, οι πληθυσμοί είναι το πεδίο επιλογής.

Η φυσική επιλογή θα πρέπει να γίνει κατανοητή ως η επιλεκτική (διαφορική) αναπαραγωγή γονότυπων (ή συμπλεγμάτων γονιδίων). Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, δεν είναι τόσο σημαντικό η επιβίωση ή ο θάνατος των ατόμων, αλλά η διαφορική αναπαραγωγή τους. Η επιτυχία στην αναπαραγωγή διαφορετικών ατόμων μπορεί να χρησιμεύσει ως αντικειμενικό γενετικό-εξελικτικό κριτήριο της φυσικής επιλογής. Η βιολογική σημασία ενός ατόμου που παράγει απογόνους καθορίζεται από τη συμβολή του γονότυπου του στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού. Η επιλογή από γενιά σε γενιά με βάση τους φαινοτύπους οδηγεί στην επιλογή γονότυπου, αφού δεν είναι χαρακτηριστικά, αλλά σύμπλοκα γονιδίων που μεταβιβάζονται στους απογόνους. Για την εξέλιξη, σημασία δεν έχουν μόνο οι γονότυποι, αλλά και οι φαινότυποι και η φαινοτυπική μεταβλητότητα.

Κατά τη διάρκεια της έκφρασης, ένα γονίδιο μπορεί να επηρεάσει πολλά χαρακτηριστικά. Επομένως, το εύρος της επιλογής μπορεί να περιλαμβάνει όχι μόνο ιδιότητες που αυξάνουν την πιθανότητα να αφήσουν απογόνους, αλλά και χαρακτηριστικά που δεν σχετίζονται άμεσα με την αναπαραγωγή. Επιλέγονται έμμεσα ως αποτέλεσμα συσχετισμών.

α) Αποσταθεροποιητική επιλογή

Αποσταθεροποιητική επιλογή- αυτή είναι η καταστροφή των συσχετισμών στο σώμα με εντατική επιλογή σε κάθε συγκεκριμένη κατεύθυνση. Ένα παράδειγμα είναι η περίπτωση που η επιλογή με στόχο τη μείωση της επιθετικότητας οδηγεί σε αποσταθεροποίηση του κύκλου αναπαραγωγής.

Η σταθεροποίηση της επιλογής περιορίζει τον κανόνα αντίδρασης. Ωστόσο, στη φύση υπάρχουν συχνά περιπτώσεις που η οικολογική θέση ενός είδους μπορεί να γίνει ευρύτερη με την πάροδο του χρόνου. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα και πληθυσμοί με ευρύτερο κανόνα αντίδρασης λαμβάνουν ένα επιλεκτικό πλεονέκτημα, ενώ ταυτόχρονα διατηρούν την ίδια μέση τιμή του χαρακτηριστικού. Αυτή η μορφή φυσικής επιλογής περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Αμερικανό εξελικτικό George G. Simpson με την ονομασία φυγόκεντρη επιλογή. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται μια διαδικασία που είναι αντίθετη από τη σταθεροποιητική επιλογή: οι μεταλλάξεις με μεγαλύτερο ρυθμό αντίδρασης λαμβάνουν πλεονέκτημα.

Έτσι, οι πληθυσμοί λιμνοβατράχων που ζουν σε λίμνες με ετερογενή φωτισμό, με εναλλασσόμενες περιοχές κατάφυτες από πάπιες, καλάμια, γατούλες και με «παράθυρα» ανοιχτού νερού, χαρακτηρίζονται από ένα ευρύ φάσμα χρωματικής μεταβλητότητας (το αποτέλεσμα μιας αποσταθεροποιητικής μορφής ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ). Αντίθετα, σε υδάτινα σώματα με ομοιόμορφο φωτισμό και χρώμα (λίμνες πλήρως κατάφυτες με παπιά, ή ανοιχτές λίμνες), το εύρος της χρωματικής μεταβλητότητας των βατράχων είναι στενό (το αποτέλεσμα της δράσης μιας σταθεροποιητικής μορφής φυσικής επιλογής).

Έτσι, μια αποσταθεροποιητική μορφή επιλογής σε πηγαίνει στην επέκταση του κανόνα αντίδρασης.

σι) Σεξουαλική επιλογή

Σεξουαλική επιλογή- φυσική επιλογή μέσα σε ένα φύλο, με στόχο την ανάπτυξη χαρακτηριστικών που δίνουν κατά κύριο λόγο την ευκαιρία να φύγεις μεγαλύτερος αριθμόςαπόγονοι.

Τα αρσενικά πολλών ειδών εμφανίζουν σαφώς εκφρασμένα δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά που με την πρώτη ματιά φαίνονται μη προσαρμοστικά: η ουρά ενός παγωνιού, τα φωτεινά φτερά των πουλιών του παραδείσου και οι παπαγάλοι, οι κατακόκκινες κορυφές των πετεινών, τα μαγευτικά χρώματα των τροπικών ψαριών, τα τραγούδια πτηνών και βατράχων κ.λπ. Πολλά από αυτά τα χαρακτηριστικά περιπλέκουν τη ζωή των φορέων τους και τα κάνουν εύκολα αντιληπτά στα αρπακτικά. Φαίνεται ότι αυτά τα χαρακτηριστικά δεν παρέχουν κανένα πλεονέκτημα στους φορείς τους στον αγώνα για ύπαρξη, και ωστόσο είναι πολύ διαδεδομένα στη φύση. Τι ρόλο έπαιξε η φυσική επιλογή στην εμφάνιση και τη διάδοσή τους;

Γνωρίζουμε ήδη ότι η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για άτομα του αντίθετου φύλου. Ο Κάρολος Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. Πρώτα ανέφερε αυτή τη μορφή επιλογής στο On the Origin of Species και στη συνέχεια την ανέλυσε λεπτομερώς στο The Descent of Man and Sexual Selection. Πίστευε ότι «αυτή η μορφή επιλογής καθορίζεται όχι από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με τις εξωτερικές συνθήκες, αλλά από τον ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων του ενός φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλο."

Η σεξουαλική επιλογή είναι φυσική επιλογή για επιτυχία στην αναπαραγωγή. Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση. Ένα αρσενικό που ζει λίγο αλλά αρέσει στα θηλυκά και ως εκ τούτου παράγει πολλούς απογόνους έχει πολύ υψηλότερη συνολική φυσική κατάσταση από εκείνον που ζει πολύ αλλά παράγει λίγους απογόνους. Σε πολλά είδη ζώων, η συντριπτική πλειοψηφία των αρσενικών δεν συμμετέχει καθόλου στην αναπαραγωγή. Σε κάθε γενιά, υπάρχει έντονος ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Αυτός ο διαγωνισμός μπορεί να είναι άμεσος και να εκδηλωθεί με τη μορφή αγώνα για επικράτεια ή μάχες τουρνουά. Μπορεί επίσης να εμφανιστεί σε έμμεση μορφή και να καθοριστεί από την επιλογή των θηλυκών. Στις περιπτώσεις που τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά, ο ανδρικός ανταγωνισμός εκδηλώνεται με την εμφάνιση των φωτεινών χρωμάτων τους. εμφάνισηή δύσκολη συμπεριφορά ερωτοτροπίας. Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά που τους αρέσουν περισσότερο. Κατά κανόνα, αυτά είναι τα πιο λαμπερά αρσενικά. Γιατί όμως αρέσουν στα θηλυκά τα φωτεινά αρσενικά;

Ρύζι. 7. Τα φωτεινά χρώματα των πτηνών προκύπτουν στην εξέλιξη λόγω της σεξουαλικής επιλογής.

Η φυσική κατάσταση μιας γυναίκας εξαρτάται από το πόσο αντικειμενικά είναι σε θέση να αξιολογήσει την πιθανή φυσική κατάσταση του μελλοντικού πατέρα των παιδιών της. Πρέπει να επιλέξει ένα αρσενικό του οποίου οι γιοι θα είναι ιδιαίτερα ευπροσάρμοστοι και ελκυστικοί στα θηλυκά.

Δύο βασικές υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής έχουν προταθεί.

Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, τότε αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, προκύπτει μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας. Ας φανταστούμε μια κατάσταση όπου τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά με μεγαλύτερη ουρά. Τα αρσενικά με μακριά ουρά παράγουν περισσότερους απογόνους από τα αρσενικά με κοντή και μεσαία ουρά. Από γενιά σε γενιά, το μήκος της ουράς αυξάνεται επειδή τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά όχι με συγκεκριμένο μέγεθος ουράς, αλλά με μέγεθος μεγαλύτερο από το μέσο όρο. Τελικά, η ουρά φτάνει σε ένα μήκος όπου η ζημία της για τη ζωτικότητα του αρσενικού εξισορροπείται από την ελκυστικότητά της στα μάτια των θηλυκών.

Εξηγώντας αυτές τις υποθέσεις, προσπαθήσαμε να κατανοήσουμε τη λογική των ενεργειών των θηλυκών πτηνών. Μπορεί να φαίνεται ότι περιμένουμε πάρα πολλά από αυτούς, ότι τόσο πολύπλοκοι υπολογισμοί φυσικής κατάστασης δεν είναι σχεδόν δυνατοί για αυτούς. Στην πραγματικότητα, τα θηλυκά δεν είναι περισσότερο ή λιγότερο λογικά στην επιλογή των αρσενικών από ό,τι σε όλες τις άλλες συμπεριφορές τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Όταν μια εργάτρια μέλισσα τσιμπάει ένα αρπακτικό που επιτίθεται σε μια κυψέλη, δεν υπολογίζει πόσο με αυτή την αυτοθυσία αυξάνει τη συνολική φυσική κατάσταση των αδερφών της - ακολουθεί το ένστικτο. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Όλοι αυτοί στους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά, όλοι τους δεν άφησαν απογόνους. Έτσι, δεν συζητούσαμε τη λογική των θηλυκών, αλλά τη λογική του αγώνα για ύπαρξη και φυσική επιλογή - μια τυφλή και αυτόματη διαδικασία που, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει όλη την εκπληκτική ποικιλία σχημάτων, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης .

γ) Επιλογή ομάδας

Η ομαδική επιλογή, που συχνά ονομάζεται επίσης επιλογή ομάδας, είναι η διαφορική αναπαραγωγή διαφορετικών τοπικών πληθυσμών. Ο W. Wright συγκρίνει δύο τύπους πληθυσμιακών συστημάτων - έναν μεγάλο συνεχή πληθυσμό και μια σειρά από μικρές ημι-απομονωμένες αποικίες - σε σχέση με τη θεωρητική αποτελεσματικότητα της επιλογής. Υποτίθεται ότι το συνολικό μέγεθος και των δύο πληθυσμιακών συστημάτων είναι το ίδιο και οι οργανισμοί διασταυρώνονται ελεύθερα.

Σε έναν μεγάλο συνεχή πληθυσμό, η επιλογή είναι σχετικά αναποτελεσματική στην αύξηση της συχνότητας ευνοϊκών αλλά σπάνιων υπολειπόμενων μεταλλάξεων. Επιπλέον, οποιαδήποτε τάση για αύξηση της συχνότητας οποιουδήποτε ευνοϊκού αλληλόμορφου σε ένα μέρος ενός δεδομένου μεγάλου πληθυσμού εξουδετερώνεται με διασταύρωση με γειτονικούς υποπληθυσμούς στους οποίους αυτό το αλληλόμορφο είναι σπάνιο. Με τον ίδιο τρόπο, ευνοϊκοί νέοι συνδυασμοί γονιδίων που κατάφεραν να σχηματιστούν σε κάποιο τοπικό λοβό ενός δεδομένου πληθυσμού αναλύονται σε μέρη και εξαλείφονται ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης με άτομα από γειτονικούς λοβούς.

Όλες αυτές οι δυσκολίες εξαλείφονται σε μεγάλο βαθμό σε ένα πληθυσμιακό σύστημα του οποίου η δομή μοιάζει με μια σειρά από μεμονωμένα νησιά. Εδώ η επιλογή, ή η επιλογή μαζί με τη γενετική μετατόπιση, μπορεί γρήγορα και αποτελεσματικά να αυξήσει τη συχνότητα κάποιου σπάνιου ευνοϊκού αλληλόμορφου σε μία ή περισσότερες μικρές αποικίες. Νέοι ευνοϊκοί συνδυασμοί γονιδίων μπορούν επίσης να δημιουργηθούν εύκολα σε μία ή περισσότερες μικρές αποικίες. Η απομόνωση προστατεύει τις δεξαμενές γονιδίων αυτών των αποικιών από το να «πλημμυρίσουν» ως αποτέλεσμα της μετανάστευσης από άλλες αποικίες που δεν έχουν τόσο ευνοϊκά γονίδια και από τη διασταύρωση μαζί τους. Μέχρι αυτό το σημείο, το μοντέλο περιελάμβανε μόνο ατομική επιλογή ή —για ορισμένες αποικίες— ατομική επιλογή σε συνδυασμό με γενετική μετατόπιση.

Ας υποθέσουμε τώρα ότι το περιβάλλον στο οποίο βρίσκεται αυτό το πληθυσμιακό σύστημα έχει αλλάξει, με αποτέλεσμα να μειωθεί η προσαρμοστικότητα των προηγούμενων γονότυπων. Σε ένα νέο περιβάλλον, νέα ευνοϊκά γονίδια ή συνδυασμοί γονιδίων που δημιουργούνται σε ορισμένες αποικίες έχουν υψηλή δυνητική προσαρμοστική αξία για το πληθυσμιακό σύστημα στο σύνολό του. Τώρα υπάρχουν όλες οι προϋποθέσεις για να τεθεί σε εφαρμογή η επιλογή των ομάδων. Οι λιγότερο προσαρμοσμένες αποικίες σταδιακά μειώνονται και εξαφανίζονται, ενώ οι πιο προσαρμοσμένες αποικίες επεκτείνονται και τις αντικαθιστούν σε όλη την περιοχή που καταλαμβάνεται από ένα δεδομένο πληθυσμιακό σύστημα. Ένα τέτοιο υποδιαιρεμένο πληθυσμιακό σύστημα αποκτά νέο σετπροσαρμοστικά χαρακτηριστικά ως αποτέλεσμα ατομικής επιλογής σε ορισμένες αποικίες, ακολουθούμενη από διαφορική αναπαραγωγή μεταξύ διαφορετικών αποικιών. Ο συνδυασμός ομαδικής και ατομικής επιλογής μπορεί να παράγει αποτελέσματα που δεν μπορούν να επιτευχθούν μόνο με ατομική επιλογή.

Έχει διαπιστωθεί ότι η ομαδική επιλογή είναι μια διαδικασία δεύτερης τάξης που συμπληρώνει την κύρια διαδικασία της ατομικής επιλογής. Ως διαδικασία δεύτερης τάξης, η ομαδική επιλογή πρέπει να προχωρήσει αργά, πιθανώς πολύ πιο αργά από την ατομική επιλογή. Η ανανέωση πληθυσμών διαρκεί περισσότερο από την ενημέρωση ατόμων.

Η έννοια της ομαδικής επιλογής έχει βρει ευρεία αποδοχή σε ορισμένους κύκλους, αλλά έχει απορριφθεί από άλλους επιστήμονες. Ο Wade διεξήγαγε μια σειρά πειραμάτων αναπαραγωγής με αλευρώδη σκαθάρια (Tribolium castaneum) για να διερευνήσει την αποτελεσματικότητα της επιλογής ομάδας και διαπίστωσε ότι τα σκαθάρια ανταποκρίθηκαν σε αυτό το είδος επιλογής. Επιπλέον, όταν η ατομική και η ομαδική επιλογή ενεργούν ταυτόχρονα σε ένα χαρακτηριστικό και προς την ίδια κατεύθυνση, το ποσοστό αλλαγής αυτού του χαρακτηριστικού είναι υψηλότερο από ό,τι στην περίπτωση της ατομικής επιλογής μόνο (Ακόμα και η μέτρια μετανάστευση (6 και 12%) δεν εμποδίζει διαφοροποίηση πληθυσμών που προκαλείται από την επιλογή ομάδας.

Ένα από τα χαρακτηριστικά του οργανικού κόσμου που είναι δύσκολο να εξηγηθεί με βάση την ατομική επιλογή, αλλά μπορεί να θεωρηθεί ως αποτέλεσμα ομαδικής επιλογής, είναι η σεξουαλική αναπαραγωγή. Αν και έχουν δημιουργηθεί μοντέλα στα οποία η σεξουαλική αναπαραγωγή ευνοείται από την ατομική επιλογή, φαίνεται ότι δεν είναι ρεαλιστικά. Η σεξουαλική αναπαραγωγή είναι η διαδικασία που δημιουργεί διαφοροποίηση ανασυνδυασμού στους διασταυρούμενους πληθυσμούς. Αυτό που ωφελείται από τη σεξουαλική αναπαραγωγή δεν είναι οι γονικοί γονότυποι, οι οποίοι αποσυντίθενται κατά τη διαδικασία του ανασυνδυασμού, αλλά ο πληθυσμός των μελλοντικών γενεών, στις οποίες αυξάνεται το απόθεμα μεταβλητότητας. Αυτό συνεπάγεται τη συμμετοχή ως έναν από τους παράγοντες στην επιλεκτική διαδικασία σε επίπεδο πληθυσμού.

ΣΟΛ)

Ρύζι. 1. Η κινητήρια μορφή της φυσικής επιλογής

Επιλογή κατεύθυνσης (οδήγηση)περιγράφηκε από τον Charles Darwin και το σύγχρονο δόγμα της επιλογής οδήγησης αναπτύχθηκε από τον J. Simpson.

Η ουσία αυτής της μορφής επιλογής είναι ότι προκαλεί μια προοδευτική ή μονόδρομη αλλαγή στη γενετική σύνθεση των πληθυσμών, η οποία εκδηλώνεται με μια μετατόπιση των μέσων τιμών των επιλεγμένων χαρακτηριστικών προς την ενίσχυση ή την αποδυνάμωσή τους. Εμφανίζεται σε περιπτώσεις όπου ένας πληθυσμός βρίσκεται σε διαδικασία προσαρμογής σε ένα νέο περιβάλλον ή όταν υπάρχει μια σταδιακή αλλαγή στο περιβάλλον, ακολουθούμενη από μια σταδιακή αλλαγή του πληθυσμού.

Με μια μακροπρόθεσμη αλλαγή στο εξωτερικό περιβάλλον, ένα πλεονέκτημα στη δραστηριότητα της ζωής και στην αναπαραγωγή μπορεί να αποκτηθεί από ορισμένα άτομα του είδους με ορισμένες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα. Αυτό θα οδηγήσει σε αλλαγή της γενετικής δομής, στην εμφάνιση εξελικτικά νέων προσαρμογών και σε αναδιάρθρωση της οργάνωσης του είδους. Η καμπύλη διακύμανσης μετατοπίζεται προς την κατεύθυνση της προσαρμογής στις νέες συνθήκες ύπαρξης.

Εικόνα 2. Εξάρτηση της συχνότητας των σκοτεινών μορφών της σημύδας από τον βαθμό ατμοσφαιρικής ρύπανσης

Οι ανοιχτόχρωμες μορφές ήταν αόρατες σε κορμούς σημύδας καλυμμένους με λειχήνες. Με την εντατική ανάπτυξη της βιομηχανίας, το διοξείδιο του θείου που παράγεται από την καύση άνθρακα προκάλεσε τον θάνατο των λειχήνων σε βιομηχανικές περιοχές, με αποτέλεσμα να ανακαλυφθεί σκούρος φλοιός δέντρων. Σε σκούρο φόντο, ανοιχτόχρωμοι σκώροι ραμφίστηκαν από κοκκινολαίμηδες και τσίχλες, ενώ μελανικές μορφές, που είναι λιγότερο αισθητές σε σκούρο φόντο, επιβίωσαν και αναπαράχθηκαν με επιτυχία. Τα τελευταία 100 χρόνια, περισσότερα από 80 είδη πεταλούδων έχουν εξελίξει σκοτεινές μορφές. Αυτό το φαινόμενο είναι πλέον γνωστό ως βιομηχανικός μελανισμός. Η επιλογή οδήγησης οδηγεί στην εμφάνιση ενός νέου είδους.

Ρύζι. 3. Βιομηχανικός μελανισμός. Οι σκοτεινές μορφές πεταλούδων είναι αόρατες στους σκοτεινούς κορμούς και οι ανοιχτόχρωμες είναι αόρατες στους ανοιχτόχρωμους.

Τα έντομα, οι σαύρες και ορισμένοι άλλοι κάτοικοι του χόρτου έχουν πράσινο ή καφέ χρώμα, οι κάτοικοι της ερήμου έχουν το χρώμα της άμμου. Η γούνα των ζώων που ζουν στα δάση, όπως μια λεοπάρδαλη, είναι χρωματισμένη με μικρές κηλίδες που θυμίζουν λάμψη του ήλιου, και αυτή μιας τίγρης μιμείται το χρώμα και τη σκιά των στελεχών των καλαμιών ή των καλαμιών. Αυτός ο χρωματισμός ονομάζεται προστατευτικός.

Στα αρπακτικά, καθιερώθηκε λόγω του γεγονότος ότι οι ιδιοκτήτες του μπορούσαν να κρυφτούν στα θηράματα απαρατήρητα, και σε οργανισμούς που είναι θήραμα, λόγω του γεγονότος ότι το θήραμα παρέμενε λιγότερο αισθητό στα αρπακτικά. Πώς εμφανίστηκε; Πολυάριθμες μεταλλάξεις έχουν δώσει και συνεχίζουν να δίνουν μεγάλη ποικιλία μορφών, που διαφέρουν ως προς το χρώμα. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το χρώμα του ζώου αποδείχθηκε ότι ήταν κοντά στο φόντο του περιβάλλοντος, δηλ. έκρυψε το ζώο, έπαιξε προστατευτικό ρόλο. Εκείνα τα ζώα των οποίων ο προστατευτικός χρωματισμός εκφραζόταν ασθενώς έμειναν χωρίς τροφή ή έγιναν τα ίδια θύματα και οι συγγενείς τους, που είχαν καλύτερο προστατευτικό χρώμα, βγήκαν νικητές στον διαειδικό αγώνα για ύπαρξη.

Η επιλογή κατεύθυνσης αποτελεί τη βάση της τεχνητής επιλογής, στην οποία το επιλεκτικό ζευγάρωμα ατόμων που διαθέτουν επιθυμητά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά αυξάνει τη συχνότητα αυτών των χαρακτηριστικών σε έναν πληθυσμό. Σε μια σειρά πειραμάτων, ο Falconer επέλεξε τα πιο βαριά άτομα από έναν πληθυσμό ποντικών έξι εβδομάδων και τους επέτρεψε να ζευγαρώσουν μεταξύ τους. Το ίδιο έκανε και με τα πιο ελαφριά ποντίκια. Μια τέτοια επιλεκτική διασταύρωση με βάση το σωματικό βάρος οδήγησε στη δημιουργία δύο πληθυσμών, στον έναν από τους οποίους το βάρος αυξήθηκε και στον άλλο μειώθηκε.

Αφού σταμάτησε η επιλογή, καμία από τις ομάδες δεν επέστρεψε στο αρχικό της βάρος (περίπου 22 γραμμάρια). Αυτό δείχνει ότι η τεχνητή επιλογή για φαινοτυπικά χαρακτηριστικά οδήγησε σε κάποια γονοτυπική επιλογή και μερική απώλεια ορισμένων αλληλόμορφων και από τους δύο πληθυσμούς.

ρε) Σταθεροποιητική επιλογή

Ρύζι. 4. Σταθεροποιητική μορφή φυσικής επιλογής

Σταθεροποιητική επιλογήυπό σχετικά σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες, η φυσική επιλογή στρέφεται εναντίον ατόμων των οποίων τα χαρακτηριστικά αποκλίνουν από τον μέσο κανόνα προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση.

Η σταθεροποιητική επιλογή διατηρεί την κατάσταση του πληθυσμού που εξασφαλίζει τη μέγιστη καταλληλότητά του υπό σταθερές συνθήκες ύπαρξης. Σε κάθε γενιά, τα άτομα που αποκλίνουν από τη μέση βέλτιστη τιμή για προσαρμοστικά χαρακτηριστικά αφαιρούνται.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα.

Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογέννητα μέσου βάρους. Μια μελέτη για το μέγεθος των φτερών των πτηνών που πέθαναν μετά την καταιγίδα έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα φτερά. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ποιος είναι ο λόγος της συνεχούς εμφάνισης κακώς προσαρμοσμένων μορφών σε σταθερές συνθήκες ύπαρξης; Γιατί η φυσική επιλογή δεν είναι σε θέση να καθαρίσει μια για πάντα έναν πληθυσμό από ανεπιθύμητες παρεκκλίνουσες μορφές; Ο λόγος δεν είναι μόνο και όχι τόσο η συνεχής εμφάνιση ολοένα και περισσότερων νέων μεταλλάξεων. Ο λόγος είναι ότι οι ετερόζυγοι γονότυποι είναι συχνά οι πιο κατάλληλοι. Όταν διασταυρώνονται, χωρίζονται συνεχώς και οι απόγονοί τους παράγουν ομόζυγους απογόνους με μειωμένη φυσική κατάσταση. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται ισορροπημένος πολυμορφισμός.

Εικ.5. Χάρτης κατανομής της δρεπανοκυτταρικής νόσου σε ελονοσιακές περιοχές. Τα χρώματα υποδεικνύουν περιοχές με ελονοσία. Η σκιασμένη περιοχή αποκαλύπτεται υψηλή συχνότηταδρεπανοκυτταρική αναιμία

Το πιο ευρέως γνωστό παράδειγμα τέτοιου πολυμορφισμού είναι η δρεπανοκυτταρική αναιμία. Αυτή η σοβαρή ασθένεια του αίματος εμφανίζεται σε άτομα ομόζυγα για τη μεταλλαγμένη αιμοσφαιρίνη (Hb S) και οδηγεί στο θάνατό τους σε νεαρή ηλικία. Στους περισσότερους ανθρώπινους πληθυσμούς, η συχνότητα αυτού του στενού είναι πολύ χαμηλή και περίπου ίση με τη συχνότητα εμφάνισής του λόγω μεταλλάξεων. Ωστόσο, είναι αρκετά συχνό σε περιοχές του κόσμου όπου η ελονοσία είναι συχνή. Αποδείχθηκε ότι οι ετεροζυγώτες για το Hb S έχουν υψηλότερη αντίσταση στην ελονοσία από τους ομοζυγώτες για την κανονική αλέα. Χάρη σε αυτό, σε πληθυσμούς που κατοικούν περιοχές ελονοσίας, δημιουργείται και διατηρείται σταθερά η ετεροζυγωτία για αυτό το θανατηφόρο ομόζυγο δρομάκι.

Η σταθεροποιητική επιλογή είναι ένας μηχανισμός για τη συσσώρευση της μεταβλητότητας στους φυσικούς πληθυσμούς. Ο εξαιρετικός επιστήμονας I.I Shmalgauzen ήταν ο πρώτος που επέστησε την προσοχή σε αυτό το χαρακτηριστικό της σταθεροποίησης της επιλογής. Έδειξε ότι ακόμη και σε σταθερές συνθήκες ύπαρξης δεν σταματά ούτε η φυσική επιλογή ούτε η εξέλιξη. Ακόμα κι αν παραμείνει φαινοτυπικά αμετάβλητος, ο πληθυσμός δεν σταματά να εξελίσσεται. Η γενετική του σύνθεση αλλάζει συνεχώς. Η σταθεροποίηση της επιλογής δημιουργεί γενετικά συστήματα που διασφαλίζουν το σχηματισμό παρόμοιων βέλτιστων φαινοτύπων με βάση μια μεγάλη ποικιλία γονότυπων. Τέτοιοι γενετικοί μηχανισμοί όπως η κυριαρχία, η επίσταση, η συμπληρωματική δράση γονιδίων, η ατελής διείσδυση και άλλα μέσα απόκρυψης της γενετικής μεταβλητότητας οφείλουν την ύπαρξή τους στη σταθεροποιητική επιλογή.

Η σταθεροποιητική μορφή της φυσικής επιλογής προστατεύει τον υπάρχοντα γονότυπο από την καταστροφική επίδραση της διαδικασίας μετάλλαξης, γεγονός που εξηγεί, για παράδειγμα, την ύπαρξη τέτοιων αρχαίων μορφών όπως το hatteria και το ginkgo.

Χάρη στη σταθεροποιητική επιλογή, «ζωντανά απολιθώματα» που ζουν σε σχετικά σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα:

1. hatteria, που φέρει τα χαρακτηριστικά των ερπετών της Μεσοζωικής εποχής.

2. κοελάκανθος, απόγονος ψαριού με πτερύγια λοβού, ευρέως διαδεδομένο στην Παλαιοζωική εποχή.

3. Βορειοαμερικανικό οπόσουμ - ένα μαρσιποφόρο γνωστό από την Κρητιδική περίοδο.

Η σταθεροποιητική μορφή επιλογής λειτουργεί όσο παραμένουν οι συνθήκες που οδήγησαν στο σχηματισμό ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού ή ιδιότητας.

Είναι σημαντικό να σημειωθεί εδώ ότι η σταθερότητα των συνθηκών δεν σημαίνει την αμετάβλητη τους. Οι περιβαλλοντικές συνθήκες αλλάζουν τακτικά καθ' όλη τη διάρκεια του έτους. Η σταθεροποιητική επιλογή προσαρμόζει τους πληθυσμούς σε αυτές τις εποχιακές αλλαγές. Οι κύκλοι αναπαραγωγής είναι χρονομετρημένοι ώστε να συμπίπτουν με αυτούς, έτσι ώστε τα νεαρά ζώα να γεννιούνται εκείνη την εποχή του χρόνου που οι πόροι τροφής είναι στο μέγιστο. Όλες οι αποκλίσεις από αυτόν τον βέλτιστο κύκλο, ο οποίος αναπαράγεται από έτος σε έτος, εξαλείφονται με τη σταθεροποίηση της επιλογής. Οι απόγονοι που γεννιούνται πολύ νωρίς πεθαίνουν από έλλειψη τροφής. Πώς ξέρουν τα ζώα και τα φυτά ότι έρχεται ο χειμώνας; Με την έναρξη του παγετού; Όχι, δεν είναι πολύ αξιόπιστος δείκτης. Οι βραχυπρόθεσμες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας μπορεί να είναι πολύ παραπλανητικές. Αν κάποια χρονιά ζεσταθεί νωρίτερα από το συνηθισμένο, αυτό δεν σημαίνει ότι ήρθε η άνοιξη. Όσοι αντιδρούν πολύ γρήγορα σε αυτό το αναξιόπιστο σήμα κινδυνεύουν να μείνουν χωρίς απογόνους. Είναι καλύτερα να περιμένετε για ένα πιο αξιόπιστο σημάδι της άνοιξης - αύξηση των ωρών της ημέρας. Στα περισσότερα είδη ζώων, αυτό το σήμα είναι που ενεργοποιεί τους μηχανισμούς εποχιακών αλλαγών στις ζωτικές λειτουργίες: κύκλοι αναπαραγωγής, τήξη, μετανάστευση κ.λπ. I.I. Ο Schmalhausen έδειξε πειστικά ότι αυτές οι καθολικές προσαρμογές προκύπτουν ως αποτέλεσμα της σταθεροποίησης της επιλογής.

Έτσι, η σταθεροποίηση της επιλογής, παραμερίζοντας τις αποκλίσεις από τον κανόνα, διαμορφώνει ενεργά γενετικούς μηχανισμούς που διασφαλίζουν τη σταθερή ανάπτυξη των οργανισμών και το σχηματισμό βέλτιστων φαινοτύπων με βάση διάφορους γονότυπους. Εξασφαλίζει τη σταθερή λειτουργία των οργανισμών σε ένα ευρύ φάσμα διακυμάνσεων σε εξωτερικές συνθήκες οικείες στο είδος.

στ) Διασπαστική (διαμελιστική) επιλογή

Ρύζι. 6. Μια διασπαστική μορφή φυσικής επιλογής

Ανατρεπτική επιλογήευνοεί τη διατήρηση των ακραίων τύπων και την εξάλειψη των ενδιάμεσων. Ως αποτέλεσμα, οδηγεί στη διατήρηση και ενίσχυση του πολυμορφισμού. Η ασυνεχής επιλογή λειτουργεί σε μια ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών που απαντώνται στην ίδια περιοχή και διατηρεί πολλές φαινοτυπικά διαφορετικές μορφές σε βάρος των ατόμων με μια μέση νόρμα. Εάν οι περιβαλλοντικές συνθήκες έχουν αλλάξει τόσο πολύ που το μεγαλύτερο μέρος του είδους χάνει την καταλληλότητά του, τότε τα άτομα με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα αποκτούν πλεονέκτημα. Τέτοιες μορφές πολλαπλασιάζονται γρήγορα και σχηματίζονται πολλές νέες με βάση μια ομάδα.

Ένα μοντέλο διασπαστικής επιλογής θα μπορούσε να είναι η κατάσταση της εμφάνισης νάνων αρπακτικών ψαριών σε ένα σώμα τροφής με λίγη τροφή. Συχνά, οι ανήλικοι σκίουροι δεν έχουν αρκετή τροφή με τη μορφή γόνου ψαριού. Σε αυτή την περίπτωση, το πλεονέκτημα πηγαίνει στα πιο γρήγορα αναπτυσσόμενα, τα οποία πολύ γρήγορα φτάνουν σε μέγεθος που τους επιτρέπει να τρώνε τους συντρόφους τους. Από την άλλη, ο μελισσοφάγος με τη μέγιστη καθυστέρηση στον ρυθμό ανάπτυξης θα βρίσκεται σε πλεονεκτική θέση, αφού το μικρό τους μέγεθος τους επιτρέπει πολύς καιρόςπαραμένουν planktivores. Μια τέτοια κατάσταση, μέσω της σταθεροποίησης της επιλογής, μπορεί να οδηγήσει στην εμφάνιση δύο αρπακτικών ψαριών.

Ένα ενδιαφέρον παράδειγμα δίνει ο Δαρβίνος σχετικά με τα έντομα που κατοικούν σε μικρά νησιά του ωκεανού. Πετούν όμορφα ή δεν έχουν καθόλου φτερά. Προφανώς, τα έντομα μεταφέρθηκαν στη θάλασσα από ξαφνικές ριπές ανέμου. Επέζησαν μόνο εκείνοι που είτε άντεχαν στον άνεμο είτε δεν πέταξαν καθόλου. Η επιλογή προς αυτή την κατεύθυνση οδήγησε στο γεγονός ότι στο νησί της Μαδέρα, από τα 550 είδη σκαθαριών, τα 200 δεν πετούν.

Άλλο παράδειγμα: σε δάση όπου το έδαφος είναι καφέ, τα άτομα των σαλιγκαριών της γης έχουν συχνά καφέ και ροζ κοχύλια, σε περιοχές με χοντρό και κίτρινο χόρτο κυριαρχεί το κίτρινο χρώμα κ.λπ.

Πληθυσμοί προσαρμοσμένοι σε οικολογικά ανόμοια ενδιαιτήματα μπορεί να καταλαμβάνουν παρακείμενα γεωγραφικές περιοχές; για παράδειγμα, στις παράκτιες περιοχές της Καλιφόρνια, το φυτό Giliaachilleaefolia αντιπροσωπεύεται από δύο φυλές. Μια φυλή, η φυλή «ήλιου», αναπτύσσεται σε ανοιχτές χορταριώδεις νότιες πλαγιές, ενώ η φυλή «σκιάς» βρίσκεται σε σκιερά δάση βελανιδιάς και σε ελαιώνες με κόκκινο ξύλο. Αυτές οι φυλές διαφέρουν ως προς το μέγεθος των πετάλων - ένα γενετικά καθορισμένο χαρακτηριστικό.

Το κύριο αποτέλεσμα αυτής της επιλογής είναι ο σχηματισμός πληθυσμιακού πολυμορφισμού, δηλ. η παρουσία πολλών ομάδων που διαφέρουν σε κάποια χαρακτηριστικά ή σε απομόνωση πληθυσμών που διαφέρουν ως προς τις ιδιότητές τους, γεγονός που μπορεί να είναι η αιτία της απόκλισης.

συμπέρασμα

Όπως και άλλοι στοιχειώδεις εξελικτικοί παράγοντες, η φυσική επιλογή προκαλεί αλλαγές στην αναλογία των αλληλόμορφων στις δεξαμενές γονιδίων των πληθυσμών. Στην εξέλιξη, η φυσική επιλογή παίζει δημιουργικό ρόλο. Εξαίρεση γονότυπων με χαμηλή προσαρμοστική αξία από την αναπαραγωγή, διατηρώντας ευνοϊκούς συνδυασμούς γονιδίων διαφορετικών ονομασιών, μετατρέπει την εικόνα της γονοτυπικής μεταβλητότητας, η οποία αρχικά αναπτύσσεται υπό την επίδραση τυχαίων παραγόντων, σε μια βιολογικά πρόσφορη κατεύθυνση.

Βιβλιογραφία

1) Βλάσοβα Ζ.Α. Βιολογία. Εγχειρίδιο μαθητή - Μόσχα, 1997

2) Green N. Biology - Μόσχα, 2003

3) Kamlyuk L.V. Βιολογία σε ερωτήσεις και απαντήσεις - Μινσκ, 1994

4) Λεμεζά Ν.Α. Εγχειρίδιο για τη βιολογία - Μινσκ, 1998

Η φυσική επιλογή είναι μια διαδικασία που ορίστηκε αρχικά από τον Κάρολο Δαρβίνο ως που οδηγεί στην επιβίωση και την προνομιακή αναπαραγωγή ατόμων που είναι πιο προσαρμοσμένα σε δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες και έχουν ευεργετικές ιδιότητες. κληρονομικά χαρακτηριστικά. Σύμφωνα με τη θεωρία του Δαρβίνου και τη σύγχρονη συνθετική θεωρία της εξέλιξης, το κύριο υλικό για τη φυσική επιλογή είναι οι τυχαίες κληρονομικές αλλαγές - ανασυνδυασμός γονοτύπων, μεταλλάξεις και οι συνδυασμοί τους.

Ελλείψει της σεξουαλικής διαδικασίας, η φυσική επιλογή οδηγεί σε αύξηση της αναλογίας ενός δεδομένου γονότυπου στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, η φυσική επιλογή είναι «τυφλή» με την έννοια ότι «αξιολογεί» τους φαινοτύπους και όχι τους γονότυπους και η προνομιακή μετάδοση των γονιδίων ενός ατόμου με χρήσιμα χαρακτηριστικά στην επόμενη γενιά συμβαίνει ανεξάρτητα από το αν αυτά τα χαρακτηριστικά είναι κληρονομήσιμα.

Υπάρχουν διαφορετικές ταξινομήσεις των εντύπων επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί υπό κατευθυνόμενες αλλαγές στις περιβαλλοντικές συνθήκες. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά υπάρχει μια μετατόπιση της μέσης τιμής του χαρακτηριστικού προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι ο «βιομηχανικός μελανισμός» στα έντομα. Ο «βιομηχανικός μελανισμός» είναι μια απότομη αύξηση της αναλογίας μελανιστικών (σκούρων) ατόμων σε εκείνους τους πληθυσμούς εντόμων (για παράδειγμα, πεταλούδες) που ζουν σε βιομηχανικές περιοχές. Λόγω των βιομηχανικών επιπτώσεων, οι κορμοί των δέντρων σκοτείνιασαν σημαντικά και οι ανοιχτόχρωμες λειχήνες πέθαναν, γι' αυτό και οι ανοιχτόχρωμες πεταλούδες έγιναν καλύτερα ορατές στα πουλιά και οι σκουρόχρωμες λιγότερο ορατές. Τον 20ο αιώνα, το ποσοστό των σκουρόχρωμων πεταλούδων σε ορισμένους καλά μελετημένους πληθυσμούς σκώρων στην Αγγλία έφτασε το 95% σε ορισμένες περιοχές, ενώ η πρώτη σκουρόχρωμη πεταλούδα (morfa carbonaria) αιχμαλωτίστηκε το 1848.

Η επιλογή οδήγησης πραγματοποιείται όταν το περιβάλλον αλλάζει ή προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται η εμβέλεια. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I.I. Schmalhausen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της αποδιοργανωτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι είναι η βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές προσαρμόζονται σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ένα παράδειγμα διασπαστικής επιλογής είναι ο σχηματισμός δύο φυλών στο μεγαλύτερο κουδούνισμα σε λιβάδια σανού. Υπό κανονικές συνθήκες, οι περίοδοι ανθοφορίας και ωρίμανσης των σπόρων αυτού του φυτού καλύπτουν ολόκληρο το καλοκαίρι. Αλλά στα λιβάδια με σανό, οι σπόροι παράγονται κυρίως από εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να ωριμάσουν είτε πριν από την περίοδο του θερισμού, είτε ανθίζουν στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των τριχών μόνο άτομα με μικρό και μεγάλο αριθμό τριχών. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε πολλά άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση απέτρεψε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή - Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για άτομα του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με τις εξωτερικές συνθήκες, αλλά από τον ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων ενός φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση. Δύο βασικές υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής έχουν προταθεί. Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», το θηλυκό «λογίζει» ως εξής: «Αν αυτό το αρσενικό, παρά το λαμπερό φτέρωμα και τη μακριά ουρά του, κατάφερε με κάποιο τρόπο να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει στην εφηβεία, τότε, επομένως, έχει καλά γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας για τα παιδιά του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους. Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, τότε αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, προκύπτει μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας. Στην επιλογή των αρσενικών, τα θηλυκά δεν είναι ούτε περισσότερο ούτε λιγότερο λογικά από όλες τις άλλες συμπεριφορές τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Όλοι αυτοί στους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά, όλοι τους δεν άφησαν απογόνους. Έτσι, δεν συζητούσαμε τη λογική των θηλυκών, αλλά τη λογική του αγώνα για ύπαρξη και φυσική επιλογή - μια τυφλή και αυτόματη διαδικασία που, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει όλη την εκπληκτική ποικιλία σχημάτων, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης .

Η εξέλιξη είναι μια ιστορία νικητών και η φυσική επιλογή είναι ένας αμερόληπτος κριτής, που αποφασίζει ποιος ζει και ποιος πεθαίνει. Παραδείγματα φυσικής επιλογής υπάρχουν παντού: όλη η ποικιλομορφία των έμβιων όντων στον πλανήτη μας είναι προϊόν αυτής της διαδικασίας και οι άνθρωποι δεν αποτελούν εξαίρεση. Ωστόσο, μπορεί κανείς να διαφωνήσει για ένα άτομο, επειδή έχει από καιρό συνηθίσει να παρεμβαίνει με επιχειρηματικό τρόπο σε εκείνους τους τομείς που ήταν προηγουμένως ιερά μυστικάφύση

Πώς λειτουργεί η φυσική επιλογή;

Αυτός ο ασφαλής μηχανισμός είναι η θεμελιώδης διαδικασία της εξέλιξης. Η δράση του εξασφαλίζει αύξηση του πληθυσμούο αριθμός των ατόμων που έχουν ένα σύνολο από τα πιο ευνοϊκά χαρακτηριστικά που εξασφαλίζουν τη μέγιστη προσαρμοστικότητα στις συνθήκες διαβίωσης στο περιβάλλον και ταυτόχρονα - μείωση του αριθμού των λιγότερο προσαρμοσμένων ατόμων.

Η επιστήμη οφείλει τον ίδιο τον όρο «φυσική επιλογή» στον Κάρολο Δαρβίνο, ο οποίος συνέκρινε αυτή τη διαδικασία με την τεχνητή επιλογή, δηλαδή την επιλογή. Η μόνη διαφορά μεταξύ αυτών των δύο ειδών είναι ποιος ενεργεί ως κριτής όταν επιλέγει ορισμένες ιδιότητες των οργανισμών - ένα άτομο ή το περιβάλλον. Όσον αφορά το «υλικό εργασίας», και στις δύο περιπτώσεις πρόκειται για μικρές κληρονομικές μεταλλάξεις που συσσωρεύονται ή, αντίθετα, εξαλείφονται στην επόμενη γενιά.

Η θεωρία που ανέπτυξε ο Δαρβίνος ήταν απίστευτα τολμηρή, επαναστατική, ακόμη και σκανδαλώδης για την εποχή της. Αλλά τώρα η φυσική επιλογή δεν εγείρει αμφιβολίες στον επιστημονικό κόσμο, επιπλέον, ονομάζεται «αυτονόητος» μηχανισμός, αφού η ύπαρξή της προκύπτει λογικά από τρία αδιαμφισβήτητα γεγονότα:

1. Οι ζωντανοί οργανισμοί προφανώς παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που είναι ικανοί να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν περαιτέρω.
2. Απολύτως όλοι οι οργανισμοί υπόκεινται σε κληρονομική μεταβλητότητα.
3. Οι ζωντανοί οργανισμοί προικισμένοι με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά επιβιώνουν και αναπαράγονται με άνιση επιτυχία.

Όλα αυτά προκαλούν έντονο ανταγωνισμό μεταξύ όλων των ζωντανών οργανισμών, που οδηγεί την εξέλιξη. Στη φύση, η εξελικτική διαδικασία, κατά κανόνα, προχωρά αργά και μπορούν να διακριθούν τα ακόλουθα στάδια:

Αρχές ταξινόμησης της φυσικής επιλογής

Με βάση την κατεύθυνση δράσης, διακρίνονται οι θετικοί και οι αρνητικοί (κοπής) τύποι φυσικής επιλογής.

Θετικός

Η δράση του στοχεύει στην εδραίωση και ανάπτυξη χρήσιμων χαρακτηριστικών και συμβάλλει στην αύξηση του αριθμού των ατόμων που διαθέτουν αυτά τα χαρακτηριστικά στον πληθυσμό. Έτσι, σε συγκεκριμένα είδη, η θετική επιλογή εργάζεται για να αυξήσει τη βιωσιμότητά τους, και στην κλίμακα ολόκληρης της βιόσφαιρας - για να αυξήσει σταδιακά την πολυπλοκότητα της δομής των ζωντανών οργανισμών, κάτι που φαίνεται καλά από ολόκληρη την ιστορία της εξελικτικής διαδικασίας. Για παράδειγμα, μεταμόρφωση των βραγχίων που χρειάστηκε εκατομμύρια χρόνιαΣε ορισμένα είδη αρχαίων ψαριών, το μέσο αυτί των αμφιβίων συνόδευε τη διαδικασία «ερχόμενου στη στεριά» των ζωντανών οργανισμών υπό συνθήκες ισχυρής άμπωτης και ροής.

Αρνητικός

Σε αντίθεση με τη θετική επιλογή, η κοπή επιλογής αναγκάζει εκείνα τα άτομα που φέρουν επιβλαβή χαρακτηριστικά που μπορούν να μειώσουν σημαντικά τη βιωσιμότητα του είδους υπό τις υπάρχουσες περιβαλλοντικές συνθήκες να εγκαταλείψουν τον πληθυσμό. Αυτός ο μηχανισμός λειτουργεί σαν ένα φίλτρο που δεν επιτρέπει στα πιο επιβλαβή αλληλόμορφα να περάσουν και εμποδίζει την περαιτέρω ανάπτυξή τους.

Για παράδειγμα, όταν, με την ανάπτυξη του αντίχειρα στο χέρι, οι πρόγονοι του Homo sapiens έμαθαν να σχηματίζουν μια γροθιά και να τη χρησιμοποιούν σε μάχες μεταξύ τους, άτομα με εύθραυστο κρανίο άρχισαν να πεθαίνουν από τραύματα στο κεφάλι (όπως αποδεικνύεται από αρχαιολογικά ευρήματα ), παραχωρώντας χώρο διαβίωσης σε άτομα με πιο δυνατά κρανία.

Μια πολύ κοινή ταξινόμηση είναι, με βάση τη φύση της επιρροής της επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό:

1. κίνηση;
2. σταθεροποίηση?
3. αποσταθεροποιώντας?
4. διαταρακτική (σχίσιμο)?
5. σεξουαλικός.

Κίνηση

Η κινητήρια μορφή της φυσικής επιλογής εξαλείφει τις μεταλλάξεις με μία μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού, αντικαθιστώντας τις με μεταλλάξεις με διαφορετική μέση τιμή του ίδιου χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, για παράδειγμα, είναι δυνατό να εντοπιστεί η αύξηση του μεγέθους των ζώων από γενιά σε γενιά - αυτό συνέβη με θηλαστικά που κέρδισαν την κυριαρχία της γης μετά το θάνατο των δεινοσαύρων, συμπεριλαμβανομένων των προγόνων των ανθρώπων. Άλλες μορφές ζωής, αντίθετα, έχουν μειωθεί σημαντικά σε μέγεθος. Έτσι, οι αρχαίες λιβελλούλες, υπό συνθήκες υψηλής περιεκτικότητας σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα, ήταν γιγάντιες σε σύγκριση με τις σύγχρονες. Το ίδιο ισχύει και για άλλα έντομα..

Σταθεροποιητικό

Σε αντίθεση με την κινητήρια δύναμη, προσπαθεί να διατηρήσει τα υπάρχοντα χαρακτηριστικά και εκδηλώνεται σε περιπτώσεις μακροχρόνιας διατήρησης των περιβαλλοντικών συνθηκών. Παραδείγματα περιλαμβάνουν είδη που έχουν έρθει σε εμάς από την αρχαιότητα σχεδόν αμετάβλητα: κροκόδειλοι, πολλά είδη μεδουσών, γιγάντιες σεκόγιες. Υπάρχουν επίσης είδη που υπάρχουν, πρακτικά αμετάβλητα, για εκατομμύρια χρόνια: αυτά είναι αρχαίο φυτό ginkgo, άμεσος απόγονος των πρώτων σαύρων tuateria, coelacanth (ψάρι με πτερύγια λοβού, το οποίο πολλοί επιστήμονες θεωρούν έναν «ενδιάμεσο κρίκο» μεταξύ ψαριών και αμφίβιων).

Οι επιλογές σταθεροποίησης και οδήγησης δρουν σε συνδυασμό και αποτελούν δύο πλευρές της ίδιας διαδικασίας. Ο οδηγός προσπαθεί να διατηρήσει τις μεταλλάξεις που είναι πιο συμφέρουσες στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες και όταν αυτές οι συνθήκες σταθεροποιηθούν, η διαδικασία θα τελειώσει με τη δημιουργία ο καλύτερος τρόποςπροσαρμοσμένη μορφή. Εδώ έρχεται η σειρά της σταθεροποιητικής επιλογής– διατηρεί αυτούς τους δοκιμασμένους στο χρόνο γονότυπους και δεν επιτρέπει την αναπαραγωγή μεταλλαγμένων μορφών που αποκλίνουν από το γενικό κανόνα. Υπάρχει μια στένωση του κανόνα αντίδρασης.

Αποσταθεροποιητικό

Συχνά συμβαίνει να επεκτείνεται η οικολογική θέση που καταλαμβάνει ένα είδος. Σε τέτοιες περιπτώσεις, ένας ευρύτερος ρυθμός αντίδρασης θα ήταν ευεργετικός για την επιβίωση του είδους. Υπό συνθήκες περιβαλλοντικής ετερογένειας, εμφανίζεται μια διαδικασία που είναι αντίθετη από τη σταθεροποιητική επιλογή: τα χαρακτηριστικά με μεγαλύτερο ρυθμό αντίδρασης λαμβάνουν πλεονέκτημα. Για παράδειγμα, ο ετερογενής φωτισμός μιας δεξαμενής προκαλεί μεγάλη μεταβλητότητα στο χρώμα των βατράχων που ζουν σε αυτήν και σε δεξαμενές που δεν διαφέρουν στην ποικιλία των χρωματικών κηλίδων, όλοι οι βάτραχοι έχουν περίπου το ίδιο χρώμα, γεγονός που συμβάλλει στο καμουφλάζ τους ( το αποτέλεσμα της σταθεροποιητικής επιλογής).

Διαταρακτική (σκίσιμο)

Υπάρχουν πολλοί πληθυσμοί που χαρακτηρίζονται από πολυμορφισμό - συνύπαρξη σε ένα είδος δύο ή και πολλών μορφών με βάση κάποιο χαρακτηριστικό. Αυτό το φαινόμενο μπορεί να προκληθεί για διάφορους λόγους, τόσο φυσικής όσο και ανθρωπογενούς προέλευσης. Για παράδειγμα, ξηρασίες δυσμενείς για τους μύκητες, που έπεφτε στα μέσα του καλοκαιριού, καθόρισε την ανάπτυξη των ανοιξιάτικων και φθινοπωρινών ειδών τους και η παραγωγή χόρτου, που συνέβαινε επίσης αυτή την εποχή σε άλλες περιοχές, οδήγησε στο γεγονός ότι σε ορισμένους τύπους χόρτου, οι σπόροι ορισμένων ατόμων ωριμάζουν νωρίς, ενώ άλλα - αργά, δηλαδή πριν και μετά το χόρτο.

Σεξουαλικός

Η σεξουαλική επιλογή ξεχωρίζει σε αυτή τη σειρά διαδικασιών που βασίζονται στη λογική. Η ουσία του έγκειται στο γεγονός ότι εκπρόσωποι του ίδιου είδους (συνήθως αρσενικά) ανταγωνίζονται μεταξύ τους στον αγώνα για το δικαίωμα της αναπαραγωγής. . Ταυτόχρονα, συχνά αναπτύσσουν αυτά τα σημάδια, που επηρεάζουν αρνητικά τη βιωσιμότητά τους. Κλασικό παράδειγμα είναι το παγώνι με την πολυτελή ουρά του, που δεν έχει πρακτική χρήση, επιπλέον, το κάνει ορατό στα αρπακτικά και μπορεί να παρεμποδίσει την κίνηση. Η μόνη του λειτουργία είναι να προσελκύει μια γυναίκα και εκπληρώνει με επιτυχία αυτή τη λειτουργία. Υπάρχουν δύο υποθέσεις εξηγώντας τον μηχανισμό της γυναικείας επιλογής:

1. Η υπόθεση των «καλών γονιδίων» - ένα θηλυκό επιλέγει έναν πατέρα για μελλοντικούς απογόνους με βάση την ικανότητά του να επιβιώνει ακόμη και με τέτοια δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά που δυσκολεύουν την ύπαρξη.
2. The Attractive Sons Hypothesis - Το θηλυκό προσπαθεί να παράγει επιτυχημένους αρσενικούς απογόνους που διατηρούν τα γονίδια του πατέρα.

Η σεξουαλική επιλογή έχει μεγάλη σημασία για την εξέλιξη, γιατί ο κύριος στόχος για τα άτομα οποιουδήποτε είδους δεν είναι να επιβιώσουν, αλλά να αφήσουν απογόνους. Πολλά είδη εντόμων ή ψαριών πεθαίνουν αμέσως μόλις ολοκληρώσουν αυτήν την αποστολή - χωρίς αυτό δεν θα υπήρχε ζωή στον πλανήτη.

Το θεωρούμενο όργανο της εξέλιξης μπορεί να χαρακτηριστεί ως μια ατέρμονη διαδικασία κίνησης προς ένα ανέφικτο ιδανικό, επειδή το περιβάλλον είναι σχεδόν πάντα ένα ή δύο βήματα μπροστά από τους κατοίκους του: αυτό που επιτεύχθηκε χθες αλλάζει σήμερα για να καταστεί παρωχημένο αύριο.