Qattiq qulflangan kontakt. Moddalarning hujayralararo tashilishini belgilovchi hujayralararo aloqa tuzilishi. Paracellular transportni tartibga solish
Qattiq birikmalar transmembran oqsillari orqali qo'shni hujayralar membranalari orasidagi nuqtadan nuqtaga bog'lanish orqali hosil bo'ladi. claudin Va okklyuziv, kesishishi mumkin bo'lgan qatorlarda qurilgan, ular chip yuzasida bir turdagi panjara yoki tarmoq hosil qiladi.
Qattiq birikmalar hujayralar orasidagi makromolekulalar, suyuqliklar va ionlarning harakatini to'sib qo'yadi va shu bilan epiteliyning to'siq funktsiyasini ta'minlaydi va moddalarning epiteliya qatlami orqali o'tishini tartibga soladi.
Qattiq birikmalar bir qavatli epiteliy hujayralarini, ayniqsa bezli va ichakni (oshqozon-ichak trakti va nafas olish tizimini qoplaydigan hujayralar) birlashtiradi. Qattiq birikma bir qavatli epiteliyning barcha turlari (endoteliy, mezoteliy, ependima) o'rtasida sodir bo'ladi.
Qattiq birikmalar hujayraning apikal va bazolateral yuzalarining plazmalemmasida lokalizatsiya qilingan funktsional jihatdan turli intramembran oqsillarining erkin harakatlanishi va aralashishiga to'sqinlik qiladi, bu uning polaritesini saqlashga yordam beradi.
Qattiq birikmalar hujayrani perimetri bo'ylab (odatda uning apikal qutbida) o'rab turgan kengligi 0,1-0,5 mkm bo'lgan kamarga o'xshaydi.
Bu birikmalarning yaxlitligini saqlash uchun Mg 2+ va Ca 2+ ikki valentli kationlar talab qilinadi. Kontaktlar dinamik ravishda qayta tartibga solinishi mumkin (okludinning ifodasi va polimerizatsiya darajasining o'zgarishi tufayli) va vaqtincha ochilishi mumkin (masalan, leykotsitlarning hujayralararo bo'shliqlar orqali ko'chishi uchun).
Fokal aloqalar
Ular ko'plab hujayralarda uchraydi va ayniqsa fibroblastlarda yaxshi o'rganilgan.
Ular umumiy rejaga muvofiq yopishqoq lentalar bilan qurilgan, ammo kichik bo'laklar shaklida ifodalangan - plazmalemma ustidagi plaklar. Bunday holda, transmembranli integrin bog'lovchi oqsillar hujayradan tashqari matritsa oqsillari (masalan, fibronektin) bilan maxsus bog'lanadi. Sitoplazmatik tomonda xuddi shu glikoproteinlar membranaga yaqin oqsillar bilan bog'langan bo'lib, ular vinkulinni o'z ichiga oladi, ular o'z navbatida aktin filamentlari to'plami bilan bog'lanadi. Fokal kontaktlarning funktsional ahamiyati ham hujayralarni hujayradan tashqari tuzilmalarga bog'lash, ham hujayralarning harakatlanishini ta'minlaydigan mexanizmni ta'minlashdir.
Slot kontaktlari
Slot kontaktlari- bo'shliq 2-4 nm, 1 kDa gacha bo'lgan moddalarning o'tishini ta'minlaydigan oqsil kanallaridan iborat.
Konneksonlar– sozlanishi kanallar, 6 tadan iborat konneksinlar– oqsil subbirliklari M=26-54 kDa.
Zarar tufayli Ca 2+ hujayra ichiga kirganda kanallar yopiladi. Gibrid hujayralarni tanlashda konneksonlar orqali timin almashinuvi tanlovni murakkablashtiradi - chunki qo'shni hujayralarning ikkita konneksoni timin hujayradan hujayraga o'tadigan kanal hosil qiladi.
Elektr signallari va kichik tartibga soluvchi molekulalar (masalan, cAMP, InsP 3, adenozin, ADP va ATP) konneksonlar orqali uzatiladi. Konneksinlar bir necha soat yashaydigan beqaror oqsillardir.
Deyarli barcha hujayralarda mavjud.
Sichqonlarda 20 ta, odamlarda esa 21 xil konneksin mavjud. Ko'pgina hujayralar turli xil birikmalarda polimerlanishga qodir bo'lgan bir necha turdagi konneksinlarni hosil qiladi. Masalan, keratinotsitlar Cx26, Cx30, Cx30.3, Cx31, Cx31.1 va Cx43 ni ifodalaydi; gepatotsitlar - Cx26 va Cx32; kardiomiotsitlar - Cx40, Cx43 va Cx45. Ba'zi konneksinlar mutatsiyaga uchraganida boshqalarni almashtirishi mumkin. Heteromerik konneksonlar (turli xil konneksinlardan iborat) jigar hujayralarida Cx26/Cx32, linzalarda Cx46/Cx50 va kokleada Cx26/Cx30 konneksonlari.
Ikki turdagi oltita konneksin birikmasi 14 ta konnekson variantini hosil qilishi mumkin, ulardan 142=196 ta turli xil kanallar variantini hosil qilish mumkin!
Inson va sichqoncha konneksinlarining har xil turlari.
| Inson | Cx23 | Cx25 | Cx26 | Cx30.2 | Cx30 | Cx31.9 | Cx30.3 | Cx31 | Cx31.1 | Cx32 | - | Cx36 | Cx37 | Cx40.1 | Cx40 | Cx59 | Cx43 | Cx45 | Cx46 | Cx47 | Cx50 | Cx62 |
| sichqoncha | Cx23 | - | Cx26 | Cx29 | Cx30 | Cx30.2 | Cx30.3 | Cx31 | Cx31.1 | Cx32 | Cx33 | Cx36 | Cx37 | Cx39 | Cx40 | - | Cx43 | Cx45 | Cx46 | Cx47 | Cx50 | Cx57 |
Konneksinlar - politopik integral membrana oqsillari bo'lib, ular membranani 4 marta kesib o'tadilar, ikkita hujayradan tashqari qovuzloqlarga (EL-1 va EL-2), N-terminus (AT) va C-terminus (CT) ichiga chiqadigan sitoplazmatik halqaga (CL) ega. sitoplazma.
Maxsus N- va E-kaderinlar hujayra yopishishini ta'minlaydi, bu esa qo'shni hujayralar orasidagi kanallarning shakllanishiga yordam beradi.
Cx43 konneksonlari bilan o'zaro ta'sir qiluvchi oqsillar: v-, c-src kinazlar, kinaz C, MAP kinaz, Cdc2 kinaz, kazein kinaz 1, kinaz A, ZO-2, ZO-1, b-katenin, Drebrin, a-, b-tubulin , caveolin-1, NOV, CIP85.
Har xil oqsillar konneksonlar bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin, masalan, konneksinlarni fosforillaydigan va ularning xususiyatlarini o'zgartiradigan kinazlar, bu kanalning ishlashini tartibga solishi mumkin. Konneksonlar bilan
Tubulinlar (mikrotubulalar oqsillari) ham o'zaro ta'sir qiladi, bu turli moddalarni mikronaychalar bo'ylab to'g'ridan-to'g'ri kanalga tashishni osonlashtirishi mumkin. Drebrin oqsili konneksinlar va mikrofilamentlar bilan o'zaro ta'sir qiladi, bu kanallar va hujayra sitoskeletini tashkil qilish o'rtasidagi munosabatni ko'rsatadi.
Konneksonlar oqim, pH, membrana kuchlanishi, Ca2+ ta'sirida yopilishi mumkin.
Desmosomalar
Desmosomalar– hujayra membranasini oraliq filamentlar bilan bog‘lab, cho‘zilishga chidamli tarmoq hosil qiladi.
Sitokeratin filamentlari
Desmin filamentlari
Biriktiruvchi plita U disk shaklidagi shaklga ega (diametri ~0,5 mkm va qalinligi 15 nm) va plazma membranasiga oraliq filamentlarni biriktirish joyi bo'lib xizmat qiladi.
Proteinlardan iborat - desmoplakin, plakoglobin, desmokalmin.
Hujayralararo bo'shliq desmosoma mintaqasida, kengligi 25 nm, u oqsillar desmokollinlar va desmogleinlar bilan to'ldirilgan - biriktiruvchi plitalar bilan o'zaro ta'sir qiluvchi Ca 2+-bog'lovchi yopishtiruvchi oqsillar.
Gemidesmosomalar
Gemidesmosomalar– epiteliya hujayralarining plazma membranasining bazal qismini bazal membranaga biriktirish.
Ajratilgan kontaktlar
Plazmodesmata
Ushbu turdagi hujayralararo aloqa o'simliklarda uchraydi. Plazmodesmata - ikkita qo'shni hujayrani bog'laydigan ingichka quvurli sitoplazmatik kanallar. Ushbu kanallarning diametri odatda 20-40 nm. Ushbu kanallarni cheklovchi membrana bevosita qo'shni hujayralarning plazma membranalariga o'tadi. Plazmodesmata hujayralarni ajratib turuvchi hujayra devori orqali o'tadi.
Qo'shni hujayralar endoplazmatik retikulumining sisternalarini bog'laydigan membranali quvurli elementlar plazmodesmataning ichiga kirib borishi mumkin.
Plazmodesmatalar hujayra bo'linishi paytida, birlamchi hujayra membranasi qurilganda hosil bo'ladi. Yangi bo'lingan hujayralarda plazmodesmatlarning soni juda ko'p bo'lishi mumkin (har bir hujayraning yoshi 1000 tagacha, hujayra devori qalinligi oshishi bilan ularning soni kamayadi);
Plazmodesmata yordamida ozuqa moddalari, ionlar va boshqa birikmalar bo'lgan eritmalarning hujayralararo aylanishi ta'minlanadi. Lipid tomchilari plazmodesmata bo'ylab harakatlanishi mumkin, hujayralar o'simlik viruslari bilan kasallanadi. Biroq, tajribalar shuni ko'rsatadiki, plazmodesmata orqali erkin tashish massasi 800 Da dan ortiq bo'lmagan zarralar bilan cheklangan.
Interdigitatsiya
Interdigitatsiya- ba'zi hujayralar sitoplazmasining chiqib ketishlari natijasida hosil bo'lgan hujayralararo bog'lanishlar
boshqalarning sitoplazmasiga kiradi. Interdigitatsiya tufayli hujayra aloqasining kuchi va ularning aloqa maydoni ortadi.
). Qattiq birikmalarning roli paracellular diffuziyani cheklash va tartibga solishdan iborat: ular to'qima suyuqligining epiteliy orqali oqib o'tishiga to'sqinlik qiladi, lekin kerak bo'lganda ionlar, kichik hidrofil molekulalar va hatto makromolekulalar uchun o'tkazuvchan bo'lishi mumkin. Shuningdek, qattiq birikmalar "panjara" deb ataladigan funktsiyani bajaradi, ular membrana tarkibiy qismlarining tashqi qatlamida tarqalishini oldini oladi va shu bilan apikal va bazolateral membranalar tarkibidagi farqni saqlaydi. Qattiq birikmalar epiteliya hujayralarining ko'payishi, polarizatsiyasi va differentsiatsiyasini tartibga soluvchi signal yo'llarida ishtirok etadi.
Qattiq birikmalarning umurtqasiz analogi septali birikmalardir.
Qattiq birikmalar hujayrani to'liq o'rab olgan va qo'shni hujayralardagi o'xshash bantlar bilan aloqa qiladigan nozik, kesishuvchi bantlardan iborat. Elektron mikrograflarda ko'rinib turibdiki, qattiq ulanish joylarida membranalar bir-biri bilan aloqa qiladi yoki hatto birlashadi. Muzlatish usulini yuqori aniqlikdagi elektron mikroskopiya bilan birlashtirganda, qattiq tutashgan plyonkalar membrananing ikkala yuzasidan chiqib turadigan diametri 3-4 nm bo'lgan oqsil zarralaridan iborat ekanligini aniqladi. Shuningdek, oqsillarning qattiq birikmalar hosil bo'lishida asosiy rol o'ynashi foydasiga tripsin proteolitik fermenti ta'sirida hujayra bo'linishi dalolat beradi.
Hammasi bo'lib, yaqin birikmalar membrana va sitoplazmatik 40 ga yaqin turli xil oqsillarni o'z ichiga oladi. Ikkinchisi aktin filamentini biriktirish, tartibga solish va signalizatsiya qilish uchun zarurdir.
Membran oqsillari
Membrananing qattiq birikma oqsillarini ikki guruhga bo'lish mumkin: membranani 4 marta kesib o'tadiganlar va faqat bir marta o'tadiganlar. Birinchi guruh sezilarli darajada keng tarqalgan va oqsillarni o'z ichiga oladi klaudinlar, okludinlar va tricellulin. Ular umumiy tuzilish xususiyatlariga ega, xususan, ular to'rtta a-spiral transmembran domeniga ega, N- va C-terminallari sitozolga qaragan va hujayralararo bo'shliqqa chiqadigan domenlar hujayradagi o'xshash oqsillar bilan gomo- yoki geterofil o'zaro ta'sirda ishtirok etadi. qo'shni hujayra.
Asosiy qattiq birikma oqsillari klaudinlardir (lat. claudo). Ularning roli klaudin-1 geniga ega bo'lmagan sichqonlarda ko'rsatildi: bunday hayvonlarning epidermisida qattiq birikmalar hosil bo'lmaydi va ular kuchli bug'lanish tufayli suvsizlanish tufayli tug'ilgandan keyin bir kun ichida o'lishadi. Klaudinlar ionlarni tashish uchun selektiv kanallarni shakllantirishda ham ishtirok etadilar. Inson genomida kamida 24 xil klaudin uchun genlar mavjud bo'lib, ular to'qimalarga xos tarzda ifodalanadi.
Qattiq birikmalardagi ikkinchi eng keng tarqalgan oqsillar okludinlardir (lat. okludo- yaqin), ular kichik hidrofilik molekulalarning tashishini va epiteliya orqali neytrofillarning o'tishini tartibga soladi. Uchinchi oqsil - tricellulinning eng yuqori konsentratsiyasi uchta hujayraning aloqa nuqtalarida kuzatiladi.
Sitoplazmatik oqsillar
Qattiq birikmalarning sitoplazmatik plitasi ularning aktin filamentlariga biriktirilishi, hujayra yopishishini va paracellular transportini tartibga solish, shuningdek, sirtdan hujayraga signallarni uzatish uchun zarurdir. U adapter, ramka va sitoskeletal oqsillardan, shuningdek signalizatsiya yo'llari elementlaridan (kinazlar, fosfatazlar) iborat. Sitoplazmatik plastinkaning eng ko'p o'rganilgan oqsili ZO-1, u bir nechta protein-oqsil o'zaro ta'sir doirasiga ega, ularning har biri boshqa komponentlar, jumladan, uchta PDZ domenlari bilan aloqani ta'minlaydi. PSD95-DlgA-ZO-1) - klaudinlar va boshqa adapter oqsillari bilan - ZO-2 va ZO-3, GUK domeni (ing. guanilat kinaz homologiyasi) - okludinlar bilan va SH3 domeni - signalizatsiya oqsillari bilan.
Hujayra qutblanishi va epiteliya morfogenezini o'rnatish uchun zarur bo'lgan PAR3/PAR6 va Pals1/PATJ oqsil komplekslari ham qattiq birikmalarning sitoplazmatik tomoni bilan bog'liq.
Funksiyalar
Qattiq birikmalarning funktsiyalarini dastlabki o'rganish ular hujayralar orasidagi moddalarning tarqalishini cheklash uchun zarur bo'lgan statik, o'tkazmaydigan tuzilmalar ekanligi haqidagi fikrga olib keldi. Keyinchalik, ular tanlab o'tkazuvchanligi aniqlandi va ularning o'tkazuvchanligi turli to'qimalarda farqlanadi va tartibga solinishi mumkin. Qattiq birikmalarning yana bir funktsiyasi ham aniqlangan: uning plazma membranasining tashqi qatlamida lipidlar va oqsillarning tarqalishini cheklash orqali hujayra polaritesini saqlashdagi roli. 21-asrning birinchi o'n yilligida ushbu tuzilmalarning signalizatsiya yo'llarida, xususan, tarqalish va qutblanishni tartibga soluvchi ishtirokini ko'rsatadigan dalillar ham to'plangan.
Paracellular transportni tartibga solish
Ko'pgina suvda eruvchan birikmalardagi qattiq birikmalarning o'tkazmasligini oshqozon osti bezi qon tomirlariga lantan gidroksidini (elektron zich kolloid eritma) yuborish orqali ko'rsatish mumkin. In'ektsiyadan bir necha daqiqa o'tgach, asinar hujayralar o'rnatiladi va ulardan mikroskopiya uchun preparatlar tayyorlanadi. Bunday holda, lantan gidroksidining qondan hujayralarning lateral sirtlari orasidagi bo'shliqqa tarqalishini, lekin ularning yuqori qismidagi qattiq birikmalarga kira olmasligini kuzatish mumkin. Boshqa tajribalar shuni ko'rsatdiki, qattiq birikmalar tuzlarni ham o'tkazmaydi. Masalan, MDCK itining buyragini o'stirishda (ing. Madin-Darbi itning buyragi) kaltsiy konsentratsiyasi juda past bo'lgan muhitda ular bir qatlam hosil qiladi, lekin qattiq kontaktlar bilan bir-biri bilan birlashtirilmaydi. Bunday monoqatlam orqali tuzlar va suyuqliklar erkin harakatlanishi mumkin. Agar madaniyatga kaltsiy qo'shilsa, bir soat ichida qattiq birikmalar hosil bo'ladi va qatlam suyuqliklarni o'tkazmaydigan bo'ladi.
Biroq, barcha to'qimalarda to'liq o'tkazmaydigan qattiq birikmalar mavjud emas, ular oqish epiteliyasi deb ataladi. oqadigan epiteliya). Masalan, ingichka ichak epiteliysi buyrak kanalchalari epiteliysidan 1000 marta ko'proq Na + ionlarining o'tishiga imkon beradi. Ionlar klaudin oqsillari tomonidan hosil bo'lgan zaryad va zarracha hajmi bo'yicha selektiv diametrli 4 bo'lgan paracellular teshiklardan o'tadi. Turli organlarning epiteliyasi turli xil klaudinlar to'plamini ifodalaganligi sababli, ularning ionlarga o'tkazuvchanligi ham farq qiladi. Masalan, faqat buyraklarda mavjud bo'lgan o'ziga xos klaudin reabsorbtsiya paytida magniy ionlarining o'tishiga imkon beradi.
Epiteliyning hujayralararo bo'shlig'i yirik zarrachalar uchun ham o'tkazuvchan bo'lishi mumkin, masalan, quyonning ingichka ichakchasidagi epiteliy to'qimasida lantan gidroksid bilan aytib o'tilgan tajribani takrorlashda hujayralar orasidagi kolloid zarrachalarning o'tishini kuzatish mumkin. Katta molekulalar maxsus oqish yo'llari orqali tashiladi. oqish yo'li) diametri 60 Å dan ortiq. Bu, masalan, aminokislotalar va monosaxaridlarning so'rilish jarayonlari uchun muhimdir, ularning kontsentratsiyasi ingichka ichakda ularni passiv tashish uchun etarli darajada ovqatlangandan keyin ortadi.
Apikal va bazolateral membranalar orasidagi farqni saqlab qolish
Agar MDCK hujayra monoqatlamining apikal qismi bilan aloqada bo'lgan muhitga floresan yorliqli glikoproteinlarni o'z ichiga olgan lipozomalar qo'shilsa, ularning ba'zilari o'z-o'zidan hujayra membranalari bilan birlashadi. Shundan so'ng, floresan apikalda aniqlanishi mumkin, lekin hujayralarning bazolateral qismida emas, agar qattiq birikmalar buzilmagan bo'lsa. Agar ular kaltsiyni muhitdan olib tashlash orqali yo'q qilingan bo'lsa, lyuminestsent oqsillar tarqaladi va hujayraning butun yuzasiga teng ravishda taqsimlanadi.
Qattiq birikmalar bilan bog'liq kasalliklar
Odamning ba'zi irsiy kasalliklari siydikda magniyning haddan tashqari yo'qolishi tufayli gipomagnezemiyaga olib keladigan klaudin-16 va klaudin-19 genlaridagi mutatsiyalar kabi qattiq birikmalarning shakllanishining buzilishi bilan bog'liq. Klaudin-13 va tricellulin genlaridagi mutatsiyalar irsiy karlikni keltirib chiqaradi. Bir nechta qattiq birikma oqsillarining disregulyatsiyasi saraton bilan bog'liq, masalan, saratonning ko'p turlarida ZO-1 va ZO-2 ifodasi kamayadi. Yaqin kontaktlarning tarkibiy qismlari ham onkogen viruslar uchun nishon bo'lishi mumkin.
Ba'zi viruslar hujayralarga kirish uchun membranani mahkam bog'laydigan oqsillardan foydalanadi, xususan, klaudin-1 gepatit C virusi uchun koreseptor hisoblanadi. Boshqa viruslar epitelial hujayralar yoki epitelial bo'lmagan hujayralarning bazolateral qatlamidagi haqiqiy retseptorlaridan ajratib turadigan to'siqni buzish uchun qattiq birikma oqsillariga biriktiriladi.
Qattiq birikmalar bakterial patogenlar uchun ham nishon bo'lishi mumkin, masalan, gazli gangrenaning qo'zg'atuvchisi Clostridium perfringens enterotoksin ishlab chiqaradi ( Ingliz), membrana klaudinlari va okludinlarning hujayradan tashqari domenlariga ta'sir qiladi va epiteliya oqishini keltirib chiqaradi. Gastritning qo'zg'atuvchisi Helicobacter pylori hujayralarga CagA oqsilini kiritadi, bu ZO-1-JAM-A kompleksi bilan o'zaro ta'sir qiladi, bu bakteriyaga oshqozon epiteliyasining himoya to'sig'ini engib o'tishga yordam beradi, deb ishoniladi.
"Qattiq kontaktlar" maqolasi haqida sharh yozing
Eslatmalar
Adabiyot
- Tuzilishi va molekulyar tarkibi:
- Furuse M (2010). "". 2 . DOI: 10.1101/cshperspect.a002907. PMID 20182608.
- Krause G, Winkler L, Mueller SL, Haseloff RF, Piontek J, Blasig IE (2008). "Klaudinlarning tuzilishi va funktsiyasi". Biochim Biophys Acta 1778 : 631-45. DOI: 10.1016/j.bbamem.2007.10.018. PMID 18036336.
- Fiziologiya:
- Anderson JM, Van Itallie CM (2009). "Fiziologiya va qattiq birikmaning funktsiyasi". Sovuq bahor Harb Perspect Biol 2 . DOI: 10.1146/annurev-physiol-012110-142150. PMID 20936941.
- Shen L, Weber CR, Raleigh DR, Yu D, Turner JR (2011). "Tik birlashma teshiklari va oqish yo'llari: dinamik duet". Annu Rev Fiziol. 73 : 283-309. DOI: 10.1101/cshperspect.a002584. PMID 20066090.
- Van Italli CM, Anderson JM. (2006). "Klaudinlar va epitelial paracellular transport". Annu Rev Fiziol 68 : 403-29. DOI: 10.1146/annurev.physiol.68.040104.131404. PMID 16460278.
- Reglament:
- Gonsales-Mariskal L, Tapia R, Chamorro D (2008). "". Biochim Biophys Acta 1778 : 729-56. DOI: 10.1016/j.bbamem.2007.08.018. PMID 17950242.
- Tsukita S, Yamazaki Y, Katsuno T, Tamura A, Tsukita S (2008). "Qattiq birikmaga asoslangan epiteliya mikro muhiti va hujayra ko'payishi". Onkogen 55 : 6930-8. DOI: 10.1038/onc.2008.344. PMID 19029935.
- Patofiziologiya:
- Forster C (2008). "". Histokimyoviy hujayra biol 130 : 55-70. DOI: 10.1007/s00418-008-0424-9. PMID 18415116.
- Turner JR (2006). "". Men J Pathol 169 : 1901-9. DOI: 10.2353/ajpath.2006.060681. PMID 17148655.
|
||||||||||||||
Qattiq ulanishlarni tavsiflovchi parcha
Knyaz Andrey birinchi so'zlardan nafaqat aytilganlarni, balki Kutuzov unga aytmoqchi bo'lgan narsani ham tushunganining belgisi sifatida boshini egdi. U qog'ozlarni yig'di va umumiy ta'zim qilib, gilam bo'ylab jimgina yurib, qabulxonaga chiqdi.Knyaz Andrey Rossiyani tark etganiga ko'p vaqt o'tmaganiga qaramay, bu vaqt ichida u juda o'zgardi. Uning yuz ifodasida, harakatlarida, yurishida avvalgi davogarlik, charchoq va dangasalik deyarli sezilmasdi; u boshqalarda qoldiradigan taassurot haqida o'ylashga vaqti bo'lmagan, yoqimli va qiziqarli ish bilan band bo'lgan odamning ko'rinishiga ega edi. Uning yuzi o'zidan va atrofidagilardan ko'proq mamnunligini bildirdi; uning tabassumi va nigohi yanada quvnoq va jozibali edi.
Polshada uchrashgan Kutuzov uni juda mehribonlik bilan qabul qildi, uni unutmaslikka va'da berdi, uni boshqa adyutantlardan ajratib turdi, o'zi bilan Venaga olib ketdi va unga jiddiyroq topshiriqlar berdi. Kutuzov Vena shahridan o'zining eski o'rtog'i, knyaz Andreyning otasiga shunday deb yozgan edi:
"O'g'lingiz, - deb yozgan edi u, - o'qish, qat'iyat va mehnatsevarligida odatdagidan tashqari ofitser bo'lish umidini ko'rsatadi. Qo‘limda shunday qo‘l ostidagi odam borligi uchun o‘zimni omadli deb bilaman”.
Kutuzovning shtab-kvartirasida, o'rtoqlari va hamkasblari orasida va umuman armiyada knyaz Andrey, shuningdek, Sankt-Peterburg jamiyatida ikkita mutlaqo qarama-qarshi obro'ga ega edi.
Ba'zilar, ozchilik, knyaz Andreyni o'zlaridan va boshqa barcha odamlardan o'ziga xos narsa deb bilishdi, undan katta muvaffaqiyat kutishdi, uni tinglashdi, unga qoyil qolishdi va unga taqlid qilishdi; va bu odamlar bilan knyaz Andrey sodda va yoqimli edi. Boshqalar, ko'pchilik, knyaz Andreyni yoqtirmasdi, uni dabdabali, sovuq va yoqimsiz odam deb bilishardi. Ammo bu odamlar bilan knyaz Andrey o'zini shunday joylashtirishni bilardiki, ular uni hurmat qilishdi va hatto undan qo'rqishdi.
Kutuzovning kabinetidan qabulxonaga chiqib, knyaz Andrey qog'ozlar bilan deraza yonida kitob bilan o'tirgan o'rtog'i, navbatchi adyutant Kozlovskiyga yaqinlashdi.
- Xo'sh, nima, shahzoda? — soʻradi Kozlovskiy.
"Bizga nima uchun oldinga bormasligimiz kerakligi haqida eslatma yozishni buyurdilar."
- Nega?
Knyaz Andrey yelkasini qisib qo‘ydi.
- Macdan yangilik yo'qmi? — soʻradi Kozlovskiy.
- Yo'q.
"Agar uning mag'lubiyatga uchragani rost bo'lganda edi, bu xabar keladi."
- Ehtimol, - dedi knyaz Andrey va chiqish eshigi tomon yo'l oldi; lekin shu bilan birga, baland bo‘yli, tashrif buyurayotgani ko‘rinib turibdiki, palto kiygan, boshiga qora ro‘mol o‘ragan, bo‘yniga Mariya Tereza ordeni taqilgan avstriyalik general tezda eshikni taqillatib, qabulxonaga kirdi. Knyaz Andrey to'xtadi.
- General boshliq Kutuzov? – dedi mehmonga kelgan general o‘tkir nemischa talaffuz bilan, ikki tarafga alanglab, idora eshigigacha to‘xtamay yurib.
"Bosh general band," dedi Kozlovskiy shoshib, noma'lum generalga yaqinlashib, uning yo'lini eshikdan to'sdi. - Qanday xabar berishni xohlaysiz?
Noma'lum general kalta Kozlovskiyga xo'rlanib qaradi, go'yo uni tanimasliklari mumkinligiga hayron bo'ldi.
"Bosh general band", deb takrorladi Kozlovskiy xotirjamlik bilan.
Generalning yuzi chimirildi, lablari qimirlab, titrab ketdi. U daftarni olib, tezda qalam bilan nimadir chizdi, qog‘ozni yirtib, unga berdi, tez yurib, deraza oldiga bordi, tanasini stulga tashlab, xonadagilarga qaradi, go‘yo so‘radi: nega ular unga qarashyapti? Keyin general boshini ko'tardi, bo'ynini egdi, go'yo nimadir demoqchi bo'ldi, lekin o'sha zahoti o'zini-o'zi beparvo xirillay boshlagandek, g'alati ovoz chiqardi va u darhol to'xtadi. Ofis eshigi ochildi va ostonada Kutuzov paydo bo'ldi. Boshini bog'lab olgan general, xuddi xavfdan qochgandek, engashib, ingichka oyoqlarini katta va tez qadamlari bilan Kutuzovga yaqinlashdi.
"Vous voyez le malheureux Mack, [Siz baxtsiz Makni ko'rasiz.]", dedi u buzuq ovoz bilan.
Ishxona eshigi oldida turgan Kutuzovning yuzi bir necha daqiqa davomida butunlay harakatsiz qoldi. So‘ng to‘lqindek yuziga ajin tushdi, peshonasi tekislandi; U hurmat bilan boshini egdi, ko‘zlarini yumdi, indamay Mac uning yonidan o‘tib ketdi va eshikni orqasidan yopdi.
Oldin avstriyaliklarning mag'lubiyati va Ulmda butun armiyaning taslim bo'lishi haqidagi mish-mishlar haqiqat bo'lib chiqdi. Yarim soat o'tgach, ad'yutantlar turli yo'nalishlarga yuborildi, buyruq bilan shu paytgacha harakatsiz bo'lgan rus qo'shinlari tez orada dushman bilan uchrashishlari kerak edi.
Knyaz Andrey shtab-kvartiradagi kamdan-kam ofitserlardan biri bo'lib, uning asosiy qiziqishi harbiy ishlarning umumiy yo'nalishi ekanligiga ishongan. Makni ko'rib, uning o'limi tafsilotlarini eshitib, u kampaniyaning yarmi yo'qolganini tushundi, rus qo'shinlari pozitsiyasining qiyinligini tushundi va armiyani nima kutayotganini va unda u qanday rol o'ynashini aniq tasavvur qildi. .
Beixtiyor u mag'rur Avstriyani sharmanda qilish va bir hafta ichida Suvorovdan keyin birinchi marta ruslar va frantsuzlar o'rtasidagi to'qnashuvni ko'rishi va unda ishtirok etishi mumkinligini o'ylab, hayajonli, quvonchli tuyg'uni boshdan kechirdi.
Ammo u rus qo'shinlarining barcha jasoratidan kuchliroq bo'lishi mumkin bo'lgan Bonapart dahosidan qo'rqardi va shu bilan birga o'z qahramoni uchun sharmandalikka yo'l qo'ymasdi.
Bu fikrlardan hayajonlangan va g'azablangan knyaz Andrey har kuni xat yozadigan otasiga xat yozish uchun xonasiga bordi. U koridorda xonadoshi Nesvitskiy va hazilkash Jerkov bilan uchrashdi; Ular, har doimgidek, nimadir ustidan kulishdi.
- Nega bunchalik g'amgin? – so‘radi Nesvitskiy shahzoda Andreyning oqarib, ko‘zlari chaqnab turganini payqab.
"O'yin-kulgidan foyda yo'q", deb javob berdi Bolkonskiy.
Knyaz Andrey Nesvitskiy va Jerkov bilan koridorning narigi tomonida uchrashganda, rus armiyasining oziq-ovqat ta'minotini kuzatish uchun Kutuzov qarorgohida bo'lgan avstriyalik general Shtraux va bir kun oldin kelgan Gofkriegsrat a'zosi. , ular tomon yurdi. Keng yo'lak bo'ylab generallar uchta zobit bilan erkin tarqalib ketishlari uchun etarli joy bor edi; lekin Jerkov Nesvitskiyni qo'li bilan itarib yuborib, nafas qisilgan ovoz bilan dedi:
- Kelayaptilar!... kelishyapti!... chetga ket! iltimos yo'l!
Generallar zerikarli sharaflardan qutulish istagi bilan o'tib ketishdi. Birdan hazilkash Jerkovning yuzida quvonchning ahmoqona tabassumi paydo bo'ldi, u o'zini tuta olmadi.
Janobi Oliylari, - dedi u nemis tilida va avstriyalik generalga murojaat qilib. – Sizni tabriklash sharafiga muyassarman.
U boshini egdi va raqsga o'rganayotgan bolalar kabi noqulay tarzda avval bir oyog'i bilan, keyin ikkinchi oyog'i bilan aralashtira boshladi.
Gofkriegsrat a’zosi general unga qattiq tikildi; ahmoqona tabassumning jiddiyligini sezmay, bir lahzalik e'tiborni rad eta olmadi. U tinglayotganini ko'rsatish uchun ko'zlarini qisib qo'ydi.
"Men sizni tabriklash sharafiga egaman, general Mak keldi, u butunlay sog'lom, u bu erda biroz jarohat oldi", deya qo'shimcha qildi u tabassum bilan porlab, boshini ko'rsatdi.
General qovog‘ini chimirib, o‘girilib, davom etdi.
— Tushunarli, naif! [Xudoyim, naqadar oddiy!] – dedi jahl bilan bir necha qadam nariga ketib.
Nesvitskiy knyaz Andreyni kulib quchoqladi, lekin Bolkonskiy yanada oqarib, yuzida g'azablangan ifoda bilan uni itarib yubordi va Jerkovga o'girildi. Makni ko'rish, uning mag'lubiyati haqidagi xabar va rus armiyasini nima kutayotgani haqida o'ylash uni olib kelgan asabiy g'azab, Jerkovning noo'rin haziliga g'azab bilan yakun topdi.
- Agar siz, aziz janob, - dedi u pastki jag'ida bir oz qaltirab, shiddatli ohangda, - hazil-mutoyiba bo'lmoqchi bo'lsangiz, buni qilishingizga to'sqinlik qila olmayman; lekin men sizga aytamanki, agar keyingi safar mening huzurimda harakat qilishga jur'at etsangiz, men sizga o'zingizni qanday tutishni o'rgataman.
Nesvitskiy va Jerkov bu portlashdan shunchalik hayratda qolishdiki, ular ko'zlarini ochib Bolkonskiyga indamay qarashdi.
"Xo'sh, men shunchaki tabrikladim", dedi Jerkov.
- Men siz bilan hazillashmayman, iltimos indamang! - deb qichqirdi Bolkonskiy va Nesvitskiyning qo'lidan ushlab, nima deb javob berishni topa olmayotgan Jerkovdan uzoqlashdi.
- Xo'sh, nima haqida gapiryapsiz, uka, - dedi Nesvitskiy xotirjamlik bilan.
- Nima Masalan? - dedi shahzoda Andrey hayajondan to'xtab. — Ha, tushunsangiz kerak, biz podshohga, vatanimizga xizmat qilib, umumiy muvaffaqiyatdan xursand bo‘lib, umumiy omadsizlikdan qayg‘uradigan zobitlarmiz yoki xo‘jayinning ishiga befarq bo‘lgan kampirlarmiz. "Quarante milles hommes massacres et l"ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire,"dedi u o‘z fikrini shu frantsuzcha ibora bilan mustahkamlagandek. "C”est bien pour un garcon de rien, comme cet individu , dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Qirq ming kishi halok bo'ldi va biz bilan ittifoqchi armiya yo'q qilindi va bu haqda hazil qilish mumkin. Bu siz do'st qilgan bu janob kabi arzimas bola uchun kechirimli, lekin siz uchun emas, siz uchun emas.] O'g'il bolalar faqat shunday zavq olishlari mumkin, - dedi knyaz Andrey rus tilida bu so'zni frantsuzcha talaffuz bilan talaffuz qilib, Jerkov hali ham uni eshitib turardi.
U kornet javob beradimi, deb kutdi. Lekin kornet burilib, koridorni tark etdi.
Pavlograd Gussar polki Braunaudan ikki chaqirim uzoqlikda joylashgan edi. Nikolay Rostov kursant bo'lib xizmat qilgan eskadron Germaniyaning Salzeneck qishlog'ida joylashgan edi. Vaska Denisov nomi bilan butun otliq divizionda tanilgan eskadron komandiri kapitan Denisov qishloqdagi eng yaxshi kvartiraga ega bo'ldi. Yunker Rostov, Polshada polkni ushlaganidan beri eskadron komandiri bilan yashadi.
11-oktabr kuni, Makning mag'lubiyati haqidagi xabar bilan asosiy kvartirada hamma narsa oyoqqa turg'azilgan kuni, eskadron shtab-kvartirasida, lager hayoti avvalgidek xotirjam davom etdi. Rostov erta tongda otda yegulik izlashdan qaytganida, tun bo'yi kartochkalarda mag'lub bo'lgan Denisov hali uyga kelmagan edi. Rostov kursant kiyimida ayvonga chiqdi, otini turtib yubordi, egiluvchan, yosh imo-ishora bilan oyog'ini tashladi, otdan ajralishni istamagandek uzengi ustida turdi va nihoyat sakrab tushdi va baqirdi. xabarchi.
"Oh, Bondarenko, aziz do'stim", dedi u otiga qarab yugurgan gusarga. “Meni yetakla, do‘stim”, dedi u o‘sha birodarlik, xushchaqchaq mehribonlik bilan, yaxshi yoshlar hammaga xursand bo‘lganda muomala qiladilar.
- Eshityapman, Janobi Oliylari, - deb javob qildi Kichkina rus va quvnoq bosh chayqadi.
- Qarang, yaxshilab chiqarib oling!
Yana bir hussar ham otga yugurdi, lekin Bondarenko allaqachon otning jilovini tashlab ulgurgan edi. Kursantning aroqqa ko‘p pul sarflagani, unga xizmat qilish foydali ekani ko‘rinib turardi. Rostov otning bo'ynini, so'ngra dumini silab, ayvonda to'xtadi.
“Yaxshi! Bu ot bo'ladi!" – dedi u o‘ziga-o‘zi va jilmayib, qilichini tutgancha ayvonga yugurib chiqdi, shnurlarini taqillatib. Nemis xo'jayini, kozok va qalpoq kiygan, vilka bilan go'ngni tozalab, ombordan tashqariga qaradi. “Rostov”ni ko‘rishi bilan nemisning yuzi birdan yorishib ketdi. U quvnoq jilmayib qo'ydi va ko'z qisib qo'ydi: "Schon, gut Morgen!" Shon, ich-ichimdan Morgen! [Ajoyib, xayrli tong!] deb takrorladi u, shekilli, yigit bilan salomlashishdan zavqlanib.
- Shon fleissig! [Allaqachon ishda!] - dedi Rostov o'sha quvnoq, birodarlik tabassumi bilan uning jonli yuzini tark etmadi. - Xoch Oestreyxer! Xoch Russen! Kayzer Aleksandr hoch! [Hurray avstriyaliklar! Voy ruslar! Imperator Aleksandr, shoshiling!] - u nemis egasining tez-tez gapiradigan so'zlarini takrorlab, nemisga yuzlandi.
Nemis kuldi, ombor eshigidan butunlay chiqib ketdi, tortdi
qalpoqchani boshiga silkitib, qichqirdi:
– Und die ganze Welt hoch! [Va butun dunyo olqishlaydi!]
Rostovning o'zi xuddi nemis kabi, qalpoqchasini boshiga silkitib, kulib baqirdi: "Und Vivat die ganze Welt"! Omborini tozalayotgan nemisning ham, o‘z vzvodida pichan yig‘ib ketayotgan Rostovning ham o‘zgacha quvonchiga sabab bo‘lmasa ham, bu odamlar bir-birlariga quvonch va birodarlik muhabbati bilan qarab, bosh chayqadilar. o'zaro sevgi belgisi sifatida va tabassum bilan xayrlashdi - nemis sigirga, Rostovga esa Denisov bilan birga bo'lgan kulbaga.
- Bu nima, usta? - deb so'radi u butun polkga ma'lum bo'lgan Denisovning kampiri Lavrushka.
- Kechadan beri yo'q. To'g'ri, biz yutqazdik, - javob berdi Lavrushka. "Men allaqachon bilaman, agar ular g'alaba qozonishsa, ular maqtanish uchun erta kelishadi, lekin agar ular ertalabgacha g'alaba qozonishmasa, bu ularning aqllarini yo'qotganligini anglatadi va ular g'azablanadilar." Kofe istaysizmi?
- Qani, kel.
10 daqiqadan so'ng Lavrushka qahva olib keldi. Ular kelishyapti! - dedi u, - endi muammo bor. - Rostov derazadan qaradi va Denisov uyga qaytganini ko'rdi. Denisov qizil yuzli, qora ko'zlari yaltiroq, mo'ylovi va sochlari qora bo'lgan kichkina odam edi. Uning tugmachalari ochilmagan mantiya, buklangan keng chikchiklar, boshining orqa tomonida g'ijimlangan hussar qalpoq bor edi. U ma’yus boshini quyi solgancha ayvonga yaqinlashdi.
"Lavg'ushka", - deb baqirdi u qattiq va jahl bilan "Xo'sh, ey ahmoq!"
"Ha, baribir suratga olaman", deb javob berdi Lavrushkaning ovozi.
- A! - Siz allaqachon turibsiz, - dedi Denisov xonaga kirib.
"Ko'p vaqt oldin, - dedi Rostov, - men pichan uchun bordim va xizmatkor Matildani ko'rdim."
- Bu shunday! Men esa o'g'li kabi "at," deb qichqirdi, - Qanday baxtsizlik!
Denisov xuddi jilmayib, kalta, baquvvat tishlarini ko‘rsatganday yuzini burishtirib, momiq qora qalin sochlarini itdek kalta barmoqlari bilan ikki qo‘li bilan taray boshladi.
“Nega menda bu kg”ysa (ofitserning laqabi)ga borishga pulim yo‘q edi, – dedi u ikki qo‘li bilan peshonasini va yuzini ishqalab, “Tasavvur qilyapsizmi, bitta ham, bitta ham emas. “Siz bermadingiz.
Denisov unga berilgan yonib turgan trubani oldi, uni musht qilib siqdi va olovni sochib, polga urdi va baqirishda davom etdi.
- Sempel beradi, pag"ol uradi; Sempel beradi, pag"ol uradi.
Ko'p hujayrali organizmlarning to'qimalari va organlarida mavjud bo'lgan hujayralar o'rtasidagi aloqalar murakkab tuzilmalar orqali hosil bo'ladi. hujayralararo aloqalar. Ular, ayniqsa, epiteliya va chegara integumentar qatlamlarida tez-tez uchraydi.
Olimlar bir-biriga bog'langan elementlar qatlamini birlamchi ajratish deb hisoblashadi hujayralararo aloqalar, organlar va to'qimalarning shakllanishi va keyingi rivojlanishini ta'minladi.
Elektron mikroskopiya usullaridan foydalanish tufayli ushbu bog'lanishlarning ultrastrukturasi haqida juda ko'p ma'lumot to'plash mumkin edi. Biroq, ularning biokimyoviy tarkibi, shuningdek, molekulyar tuzilishi bugungi kunda etarlicha aniq o'rganilmagan.
Umumiy ma'lumot
IN hujayralararo kontakt membranasini shakllantirish juda faol ishtirok etadi. Ko'p hujayrali organizmlarda elementlarning o'zaro ta'siri tufayli murakkab hujayrali shakllanishlar hosil bo'ladi. Ularning saqlanishi turli yo'llar bilan ta'minlanishi mumkin.
Nexuslarning vazifalari hujayralarning bioaktivligi ustidan hujayralararo interstitsial nazoratni shakllantirishdir. Bundan tashqari, bunday kontaktlar bir nechta o'ziga xos funktsiyalarni bajaradi. Masalan, ularsiz yurak kardiomiotsitlarining qisqarish birligi, silliq mushak hujayralarining sinxron reaktsiyalari va boshqalar bo'lmaydi.
Qattiq aloqa
U shuningdek, qulflash zonasi deb ataladi. U qo'shni hujayralarning sirt membrana qatlamlarining birlashishi joyi sifatida taqdim etiladi. Ushbu zonalar qo'shni uyali elementlarning membranalarining integral oqsil molekulalari bilan "o'zaro bog'langan" uzluksiz tarmoqni tashkil qiladi. Bu oqsillar to'r tarmog'iga o'xshash tuzilish hosil qiladi. U hujayraning perimetrini kamar shaklida o'rab oladi. Bunday holda, struktura qo'shni sirtlarni bog'laydi.
Tarmoqli desmosomalar ko'pincha qattiq birikmaga qo'shni bo'ladi. Bu hudud ionlar va molekulalarni o'tkazmaydi. Binobarin, u hujayralararo bo'shliqlarni va, aslida, butun organizmning ichki muhitini tashqi omillardan qulflaydi.
Qulflash zonalarining ma'nosi
Qattiq aloqa birikmalarning tarqalishini oldini oladi. Masalan, oshqozon bo'shlig'ining tarkibi uning devorlarining ichki muhitidan himoyalangan oqsil komplekslari erkin epiteliya yuzasidan hujayralararo bo'shliqqa o'ta olmaydi va hokazo. Qulflash zonasi ham hujayra polarizatsiyasiga yordam beradi.
Qattiq birikmalar tanada mavjud bo'lgan turli xil to'siqlarning asosidir. Qulflash zonalari mavjud bo'lganda, moddalarni qo'shni muhitga o'tkazish faqat hujayra orqali sodir bo'ladi.
Sinapslar
Ular neyronlarda (asab tuzilmalarida) joylashgan maxsus aloqalardir. Ular ma'lumotni bir hujayradan ikkinchisiga o'tkazishni ta'minlaydi.
Sinaptik aloqalar ikkita nerv hujayralari o'rtasida ham, neyron va effektor yoki retseptorga kiritilgan boshqa element o'rtasida ham maxsus sohalarda joylashgan. Masalan, neyroepitelial va nerv-mushak sinapslari farqlanadi.
Ushbu kontaktlar elektr va kimyoviy bo'linadi. Birinchisi slot shaklidagi bog'lanishlarga o'xshaydi.
Hujayralararo moddaga yopishish
Hujayralar sitolemma retseptorlari orqali yopishqoq oqsillarga birikadi. Masalan, epiteliy hujayralarida fibronektin va laminin retseptorlari bu glikoproteinlarga yopishishni ta'minlaydi. Laminin va fibronektin bazal membranalarning fibrillyar elementi (IV turdagi kollagen tolalari) bo'lgan yopishqoq substratlardir.
Gemidesmosoma
Hujayra tomondan uning biokimyoviy tarkibi va tuzilishi dismosomaga o'xshaydi. Maxsus ankraj filamentlari hujayradan cho'ziladi. Ular tufayli fibrillyar ramkali membrana va VII tipdagi ankraj fibrillalari birlashtiriladi.
Nuqta kontakti
U fokal deb ham ataladi. Nuqta kontakti yopishtiruvchi birikmalar guruhiga kiradi. Bu fibroblastlar uchun eng xarakterli hisoblanadi. Bunday holda, hujayra qo'shni hujayra elementlariga emas, balki hujayralararo tuzilmalarga yopishadi. Retseptor oqsillari adezyon molekulalari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bularga xondronektin, fibronektin va boshqalar kiradi, ular hujayra membranalarini hujayradan tashqari tolalar bilan bog'laydi.
Nuqta kontaktining shakllanishi aktin mikrofilamentlari tufayli amalga oshiriladi. Ular integral oqsillar yordamida sitolemmaning ichki qismiga birikadi.
Qattiq aloqa - qo'shni hujayralar membranalarining bilipid qatlamlari aloqa qiladi. Qattiq birikma zonasida hujayralar orasida deyarli hech qanday moddalar o'tmaydi.
Doimiy hujayrali aloqalar epiteliy hujayra qatlamidagi hujayralarni shunday bir-biriga bog'lab turadiki, hatto kichik molekulalar ham qatlamning bir tomonidan ikkinchi tomoniga oqib o'tishining oldini oladi. Ko'pgina membrana oqsillarining lateral harakatchanligi cheklangan. Harakatlanishni cheklash qattiq birikmalar ishtirokida hosil bo'lgan to'siqlar yordamida amalga oshiriladi.
Epitelial hujayralar tomonidan amalga oshiriladigan hujayralararo transport (masalan, ingichka ichak bo'shlig'idan qatlamning boshqa tomonidagi hujayra ichidagi suyuqlikka oziq moddalar) membrana transport oqsillarining ikki guruhiga bog'liq: biri apikalda (bo'shliqqa qaragan holda) joylashgan. ) hujayra yuzasi va alohida molekulalarni hujayra ichiga faol ravishda tashiydi; ikkinchisi hujayraning bazolateral yuzasida joylashgan va bir xil molekulalarning osonlashtirilgan diffuziya orqali hujayradan chiqib ketishiga imkon beradi. Ushbu yo'nalishli transportni saqlab turish uchun apikal tashuvchi oqsillarning bazolateral yuzasiga va aksincha harakatlanishi bo'lmasligi kerak.
Bundan tashqari, epiteliya hujayralari orasidagi bo'shliqlar muhrlangan bo'lishi kerak, shunda tashilgan molekulalar hujayralararo bo'shliqlar orqali bo'shliqqa qayta tarqalmaydi.
Qattiq birikmalar bu ikki funktsiyani bajaradi: apikal va bazolateral yuzalar orasidagi membrana oqsillarining tarqalishiga to'siqlar va qo'shni hujayralarni suvda eruvchan molekulalar qatlamning boshqa tomoniga oqib o'tolmasligi uchun bir-biriga bog'lab turadi. Shu bilan birga, qattiq birikmalar makromolekulalar uchun o'tkazmaydigan bo'lib, ularning kichik molekulalarga o'tkazuvchanligi turli epiteliyalarda juda katta farq qiladi. Epiteliya hujayralari birlashma to'siqlaridagi bo'shliqlar orqali suyuqlikning ko'payishini ta'minlash uchun qattiq birikmalarni vaqtincha o'zgartirishi mumkin. Ushbu paracellular transport, ayniqsa, aminokislotalar va monosaxaridlarning ingichka ichak bo'shlig'idan so'rilishi paytida muhimdir.
Tanlangan o'tkazuvchan epiteliya va endotelial to'siqlar tuzilishidagi eng muhim element qattiq birikmalardir. Selektiv o'tkazuvchanlik to'qimalardan to'qimalarga o'zgarib turadi, bu orqali butun hujayralar va makromolekulalar yoki faqat proton va ionlar o'tishi mumkin. Qattiq birikma epiteliya qatlamining har bir hujayrasining apikal uchini to'liq o'rab turgan bir-biriga bog'langan mahkamlash iplari kamari sifatida namoyon bo'ladi. Bog'lovchi filamentlar ikkita o'zaro ta'sir qiluvchi plazma membranalarining har biridagi o'ziga xos transmembran oqsillarining uzun qatorlaridan iborat bo'lib, ular to'g'ridan-to'g'ri bir-biriga bog'lanadi, natijada hujayralararo bo'shliq yopiladi. Okcludin qattiq birikmaning ajralmas membrana oqsili ekanligi aniqlandi. Hujayralar, aftidan, yopishqoq tuzilmalarni qurish va tartibga solish uchun o'xshash mexanizmlarga ega va bu mexanizmlar sitoskeletondagi o'zgarishlar bilan chambarchas bog'liq. Biroq, sitoskeletal o'zgarishlar hujayralararo yopishish jarayonlariga qanday ta'sir qilishi hali to'liq aniq emas. Adezyon va hujayralararo signalizatsiya mexanizmlari uzoq vaqtdan beri ma'lum bo'lgan kontaktni inhibe qilish fenomeni bilan chambarchas bog'liq bo'lib, uning tabiati hali ham to'liq tushunilmagan.
Qattiq aloqa
Qo'l siqish O'rta Qirollikda salomlashishning universal shakli sifatida juda keng tarqalgan; Busiz muzokaralarning rasmiy boshlanishi ham, xitoylik do'stlaringizga tashrif ham bo'lmaydi. Ammo shuni yodda tutish kerakki, hech qanday holatda hamkasbingizga o'zingizning kuchli erkak tabiatingizni va ajoyib jismoniy shaklingizni namoyish etmasligingiz kerak, chunki ba'zida Rossiyada odatiy holdir: Xitoyda bu qo'pollik va hatto tajovuzga moyillik sifatida talqin qilinishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, siz nozik harakat qilishingiz kerak. Agar siz odamga alohida hurmat, mehr va minnatdorchilik bildirmoqchi bo'lsangiz, uning qo'lini ikkalangiz bilan ham silkitib qo'yishingiz mumkin, ammo baribir, bu hech qanday holatda jangovar sambo bo'yicha "tanaffuslar va ushlashlar" bo'limining namoyishiga o'xshamaydi. . Ehtiyot bo'ling! Ko'pincha Xitoyda qo'l siqish ayol bilan salomlashish uchun ham ishlatiladi; Agar ayol sizga qo'lini uzatsa, siz o'zingizni jasur eski janob sifatida ko'rsatmasligingiz va uni o'pishga urinmasligingiz kerak: bu, eng yaxshisi, yomon yashirin ajablanish bilan kutib olinadi.
Agar siz xitoylik ayol bilan do'stona, mehribon, lekin sof samimiy munosabatda bo'lsangiz (bu holda samimiymi? -? Bu metafora emas), u holda uchrashganda va xayrlashayotganda yoki uni o'pishda uni quchoqlashga urinmaslik kerak. yonoq? - Bu biroz vahshiylik sifatida qabul qilinadi. Biroq, so'nggi yillarda katta shaharlarda tobora keng tarqalgan bo'lib, xonim bunday harakatlarni o'z tashabbusi bilan amalga oshirishi mumkin. Agar shunday bo'lsa, ehtimol u: a) "laowai" aynan shunday qiladigan sahnalari bo'lgan etarlicha xorijiy filmlarni ko'rgan va haqiqatan ham "ilg'or" ko'rinishni xohlaydi; b) siz uchun haqiqatan ham iliq va do'stona his-tuyg'ularga ega (uni beixtiyor oshirib yubormang, chunki yuzta holatdan to'qsontasida "a" omilining ta'siri ustunlik qiladi).
Osmon imperiyasidagi erkaklar va erkaklar o'rtasidagi o'pishlar uchrashganda yoki xayrlashayotganda - bir nechta variantda yaxshi fikr emasmi (masalan, la Leonid Ilyich Brejnev, a la "wai, birodar-qiruvchi-genatsvale? , necha yoshda , qancha qish, kechagi kundan beri bir-birini ko'rmagan!
Ba'zi maslahatchilar, shu jumladan xitoyshunoslik sohasidagi o'ta obro'li maslahatchilar, jismoniy harakatlar (biz "erkak? -? erkak" o'zaro ta'siri haqida gapiramiz: janoblar, biz allaqachon xonimning qo'lini silkitib, jilmayib qo'ydik) Agar bu sizning xo'jayiningiz bo'lmasa, albatta, ayollar qo'llarini erkaklarga berishdi va u erda salomlashishni yakunladilar) masalan, Xitoyda quchoqlash yoki yelkaga tegmaslik mutlaqo qabul qilinishi mumkin emas ... Bu mutlaqo va qat'iy emas; har qanday real voqelikka mos keladi. U mavjud bo'lishga haqli va ko'pincha ikkalasi ham sodir bo'ladi, lekin ... Bunday harakatlar faqat sizdan yoshi katta bo'lmagan va ijtimoiy (rasmiy) maqomidan yuqori bo'lmagan juda taniqli shaxslarga nisbatan joizdir; boshqa barcha holatlarda, juda yaqin aloqaga urinish ikkala tomon uchun ham "yuz" ni yo'qotish bilan chegaralanadi. Agar tanishuv uzoq vaqtdan beri o'rnatilgan bo'lsa, siz bilan xitoyliklar o'rtasida do'stona munosabat mavjud bo'lsa va sezilarli yosh farqi bo'lmasa, unda... sizni Xitoyda qabul qilayotgan do'stingiz yoki menejeringiz bo'lmasa, tashvishlanmang. birinchi marta, ko'proq yoki kamroq norasmiy sharoitda, masalan, mehmonxona lobbisi yoki restoranda to'satdan qo'lingizni yelkangizga qo'yadi: bu shunchaki hamdardlik ifodasidir.
Darvoqe, Xitoyning katta-kichik aholi punktlari ko‘chalari bo‘ylab sayr qilsangiz, u yerda va u yerda erkaklar (asosan yoshlar) bir-birini quchoqlab yoki qo‘l ushlashib yurganlarini ko‘rishingiz mumkin. Osmon imperiyasida gomoseksualizm, siz va men bilganimizdek, mavjud, ammo ko'p hollarda bunday xatti-harakatlar bunga hech qanday aloqasi yo'q. Bu oddiygina qabul qilinadigan xatti-harakatlar modeli va boshqa hech narsa emas.
Shunday qilib, xitoylik erkakning sizni quchoqlashga urinishi, kamdan-kam holatlar bundan mustasno (agar u ko'ylak va tayt kiyinmagan bo'lsa va yuzida hech qanday bo'yanish belgilari bo'lmasa), do'stona harakat, xayrixohlik va xayrixohlik ifodasi sifatida qabul qilinishi mumkin va kerak. mehr; keyingi safar, agar xohlasangiz, unga xuddi shunday javob berishingiz mumkin, lekin yana ehtiyotkorlik bilan, uzoqqa bormasdan: yelkaga juda kuchli teginish tajovuzkorlik harakati sifatida bo'lmasa, albatta vahshiylik sifatida talqin qilinishi mumkin.
O'tmishni bashorat qilish kitobidan [Antediluvian tsivilizatsiyasining yuksalishi va o'limi] muallif Nikonov Aleksandr Petrovich4-bob Aloqa? Aloqa bor! Sizga eslatib o'taman: rasmiy tarixdagi ba'zi xronologik nomuvofiqliklar haqidagi oldingi bob chalg'ituvchi edi. Va biz quyidagi savolga javob bermoqchi edik... Chunki turli xalqlarning afsonalarida ajoyib o'xshashlik bor.
Shamanizm kitobidan muallif Loiko V.N. O'qish darslari kitobidan. Yozuvchining Kama Sutrasi muallif Genis Aleksandr Aleksandrovich19. Kontakt Har kim distopiya yozishi mumkin. Aslini olganda, hayotning o'zi distopiyadir. Bu sevgi bilan boshlanadi va o'lim bilan tugaydi. Shuning uchun, eng radikal utopiya oxiratni butunlay va abadiy bekor qildi. Kashshof bolaligimda biz, albatta, bu haqda o'ylamaganmiz,
"Har doim bo'lmagan yahudiy savoliga yahudiylarning javobi" kitobidan. Savol-javoblarda Kabbala, tasavvuf va yahudiy dunyoqarashi Kuklin Reuven tomonidan