Куколка стадия развития насекомых. У каких насекомых есть куколка? Виды, особенности развития. Жизненные циклы моновольтинных и поливольтинных насекомых

Многочисленные отряды насекомых условно делятся на две группы. У представителей первой группы вышедшие из яйца личинки похожи на взрослых особей и отличаются от них лишь отсутствием крыльев. Сюда относятся тараканы, кузнечики, саранча, клопы, богомолы, палочники и др. Это насекомые с неполным превращением. У второй группы из яиц вылупляются червеобразные личинки, совсем не похожие на своих родителей, которые затем превращаются в куколок, и лишь после этого из куколок выходят взрослые крылатые насекомые. Таков цикл развития насекомых с полным превращением, К ним относятся комары, пчелы, осы, мухи, блохи, жуки, ручейники, а также бабочки.

Что такое метаморфоз и для чего он нужен?

Метаморфоз, т.е. жизненный цикл с рядом последовательных превращений – весьма удачное приобретение в борьбе за существование. Поэтому он широко распространен в природе и встречается не только у насекомых, но и у других живых организмов. Метаморфоз позволяет различным стадиям одного и того же вида избежать конкуренции между собой за пищу и за места обитания. Ведь личинка питается другой пищей и живет в другом месте, между личинками и взрослыми особями не возникает никакой конкуренции. Гусеницы грызут листья, взрослые бабочки спокойно кормятся на цветах – и никто никому не мешает. С помощью метаморфоза один и тот же вид одновременно занимает несколько экологических ниш (питание как на листьях, так и цветах в случае с бабочками), что также повышает шансы вида на выживан­ие в условиях постоянно меняющейся окружающей среды. После очередной перемены хотя бы одна из стадий уцелеет, а значит выживет, продолжит свое существование и весь вид.

Развитие бабочек: четыре стадии жизненного цикла

Итак, бабочки относятся к насекомым с полным пре­вращением – у них имеются все четыре стадии соответствующего жизненного цикла: яйцо, куколка, гусеница-личинка и имаго – взрослое насекомое. Рассмотрим последовательно этапы превращений у бабочек.

Яйцо

Сначала взрослая бабочка откладывает яйцо и тем самым дает начало новой жизни. Яйца в зависимости от вида могут быть круглыми, овальными, цилиндрическими, коническими, уплощенными и даже похожими на бутылку. Различаются яйца не только по форме, но и по цвету (обычно они белые с зеленым оттенком, но не так редки и другие цвета – бурый, красный, голубой и т.д.). Яйца покрыты плотной твердой оболочкой – хорионом. Находящийся под хорионом зародыш снабжен запасом питательных веществ, очень похожим на хорошо всем знакомый яичный желток. Именно по нему различают две основные жизненные формы яиц чешуекрылых. Яйца первой группы бедны желтком. У тех видов бабочек, которые откладывают подобные яйца, развиваются малоподвижные и слабые гусеницы. Внешне они похожи на головастиков – огромная голова и худенькое тонкое тельце. Гусеницы таких видов должны начать питаться сразу же после выхода из яйца, лишь после этого они приобретают вполне упитанные пропорции. Именно поэтому бабочки этих видов откладывают яйца на кормовое растение – на листья, стебли или ветки. Размещаемые на растениях яйца характерны для дневных бабочек, бражников, многих совок (особенно стрельчаток).

Яйца бабочки капустницы

У других бабочек яйца богаты желтком и обеспечивают развитие сильных и активных гусениц. Покинув яичную оболочку, эти гусеницы сразу начинают расползаться и способны преодолевать иногда весьма значительные для них расстояния, прежде чем обнаружат подходящую пищу. Поэтому бабочкам, откладывающим такие яйца, не надо особо заботиться об их размещении – они откладывают их там, где придется. Тонкопряды, например, разбрасывают яйца по земле россыпью прямо на лету. Помимо тонкопрядов такой способ характерен для мешочниц, стеклянниц, многих волнянок, коконопрядов и медведиц.

Есть и такие чешуекрылые, которые стараются погрузить яйца в землю (некоторые совки).

Число яиц в кладке тоже зависит от вида и иногда доходит до 1000 и более, однако до взрослой стадии доживают далеко не все – это зависит от таких факторов, как температура и влажность воздуха. Кроме того, у яиц бабочек немело врагов из мира насекомых.

Средняя продолжительность стадии яйца составляет 8-15 дней, но у некоторых видов яйца зимуют и эта стадия длится месяцы.

Гусеница

Гусеница – это личинка бабочки. Обычно она червеобразная и имеет грызущий ротовой аппарат. Как только гусеница появляется на свет, она начинает усиленно питаться. Большинство личинок питаются листьями, цветами и плодами растений. Некоторым видам пищей служит воск и роговые вещества. Есть и личинки – хищники, в их рацион входит малоподвижная тля, червецы и т.д. В процессе роста гусеница несколько раз линяет – меняет свою внешнюю оболочку. В среднем линек бывает 4-5, но есть и такие виды, которые линяют до 40 раз. После последней линьки превращается в куколку. Гусеницы бабочек, обитающих в более холодном климате, часто не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето и впадают в зимнюю диапаузу.

Гусеница бабочки “Махаон”

Многие думают, что чем красивее и ярче гусеница, тем красивее будет развившаяся из нее бабочка. Однако, часто бывает как раз наоборот. Например, из яркой гусеницы большой гарпии (Cerura vinula) получается весьма скромно окрашенная ночная бабочка.

Куколка

Куколки не двигаются и не питаются, только лежат (висят) и ждут, расходуя накопленные гусеницей запасы. Внешне кажется, что ничего не происходит, однако этот последний этап удивительного превращения можно назвать «бурным затишьем». Внутри куколки в это время кипят очень важные жизненные процессы перестройки организма, появляются и формируются новые органы.

Куколка совсем беззащитна, единственное, что позволяет ей выжить, это ее относительная незаметность для врагов – птиц и хищных насекомых.

Куколка бабочки “Павлиний глаз”

Обычно развитие бабочки в куколке продолжается 2-3 недели, однако у некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнюю диапаузу.

Куколки – создания молчаливые, однако есть исключения: куколка бражника мертвая голова и куколка голубянки артаксеркс умеют… пищать.

Имаго

Из куколки выходит взрослое насекомое – имаго. Оболочка куколки лопается, и имаго, цепляясь ногами за край оболочки, при этом прилагая немало усилий, выползает наружу.

Новорожденная бабочка еще не может летать – ее крылышки маленькие, будто свернутые, и влажные. Насекомое обязательно взбирается на вертикальное возвышение, где остается до тех пор, пока полностью не расправит крылья. За 2-3 часа крылья теряют свою эластичность, отвердевают и приобретают окончательную окраску. Теперь можно совершить первый полет.

Продолжительность жизни взрослой особи варьирует от нескольких часов до нескольких месяцев, но в среднем век бабочки составляет 2-3 недели.

Вконтакте

Насекомое с полным превращением (с метаморфозом) проходит в своём развитии четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое (имаго) .

Обрати внимание!

Отряды насекомых с полным превращением: бабочки (чешуекрылые), жуки (жесткокрылые), двукрылые, перепончатокрылые, блохи.

Большинству видов насекомых свойственно развитие с полным превращением. У насекомых с полным превращением (бабочек, жуков, мух, ос, муравьев) личинки совсем непохожи на взрослых особей. У них отсутствуют сложные глаза (есть только простые глазки, или органы зрения совсем отсутствуют) часто отсутствуют усики, нет крыльев; тело чаще всего червеобразное (например, гусеницы бабочек).

У насекомых с полным превращением личинки часто обитают совсем в других местах и питаются иной пищей, чем взрослые насекомые. Это исключает конкуренцию между разными стадиями одних и тех же видов.

Личинки насекомых с полным превращением несколько раз линяют, растут и, достигнув предельных размеров, превращаются в куколку . Куколка обычно неподвижная. Из куколки выходит взрослое насекомое.

Посмотри видео, которое демонстрирует выход бабочки Монарха из куколки

Отряд Бабочки, или Чешуекрылые

Бабочки отличаются от других насекомых в основном двумя признаками: чешуйчатым покровом крыльев и сосущим ротовым аппаратом , свёрнутым спиралью.

Бабочек назвают Чешуекрылыми потому, что на крыльях у них находятся мелкие хитиновые чешуйки . Они преломляют падающий свет, создавая причудливую игру цветов.

Окраска крыльев бабочек помогает им узнавать друг друга, маскирует в траве и на коре деревьев или предупреждает врагов, что бабочка несъедобна.

Ротовой аппарат у бабочек сосущий - это свернутый в спираль хоботок. Питаются бабочки нектаром цветков.

У личинок бабочек (гусениц) грызущий ротовой аппарат, они питаются тканями растений (чаще всего).

При окукливании гусеницы некоторых бабочек выделяют шёлковые нити. Шёлковая нить выделяется особой шёлкоотделительной железой, расположенной на нижней губе гусеницы.

Отряд Жуки, или Жесткокрылые

У представителей этой группы плотные жесткие надкрылья, прикрывающие вторую пару кожистых крыльев, при помощи которых они летают. Ротовой аппарат грызущий.

Среди жуков много растительноядных, есть хищники и падалееды.

Жуки живут в наземно-воздушной среде (на растениях, поверхности земли, в почве) и в воде.

Личинки жуков бывают и очень подвижными хищниками, живущими открыто, и малоподвижными, похожими на червей, живущими в укрытиях и питающимися растениями, грибами, иногда разлагающимися остатками организмов.

Отряд Двукрылые

Эти насекомые имеют только одну пару крыльев. Вторая пара сильно редуцирована и служит для стабилизации полета. К этой группе относятся комары и мухи. Они обладают колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом. Некоторые двукрылые питаются пыльцой и нектаром цветков (мухи-сирфиды), есть хищники (ктыри) и кровососы (комары, мокрецы, мошки, слепни). Их личинки обитают в разлагающихся остатках выгребных ям, компостов (комнатные мухи), в воде (комары и мошки) или ведут бродячий образ жизни и охотятся на мелких насекомых.

Отряд Перепончатокрылые

Группа включает таких хорошо известных насекомых, как шмели, осы, пчёлы, муравьи, пилильщики, наездники. У них имеется по две пары перепончатых крыльев (у некоторых крылья отсутствуют).

Размножение и развитие насекомых подчинено собственным законам, во многом отличным от этих же процессов у других представителей типа Членистоногих. Насекомые размножаются с оплодотворением и без, а их развитие может протекать с разным количеством стадий. Интересно, что жизненные циклы таких насекомых, как тли, имеют более сложную периодичность. Ещё одна специфическая особенность развития насекомых – этап диапаузы, свойственный далеко не всем представителям царства Животных.

Как размножаются насекомые: гамогенез и партеногенез

Для начала стоит подробно остановиться на том, как размножаются насекомые.

У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела. Развитие насекомых с неполным превращением проходит в три фазы: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождается резкими изменениями. Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Ещё один вид – развитие насекомых с полным превращением, оно проходит в четыре фазы: яйцо-личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, по окончании этой фазы развития насекомых они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Куда насекомые откладывают яйца, их форма и строение

Самки насекомых откладывают яйца в самые разнообразные места, пригодные для дальнейшего развития личинок: на надземные части растений, внутрь органов растений, в растительную подстилку, на поверхность почвы, в почву, в специальных подземных или надземных гнездах, в разлагающиеся органические субстраты, на поверхность или дно водоемов, на водные растения или внутрь их, а также в тело животного-хозяина.

Плодовитость насекомых, т. е. количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни, весьма разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства составляет около нескольких сотен, у некоторых равна нескольким тысячам, наконец, у половозрелых самок общественных насекомых достигает порядка миллионов. У некоторых насекомых самки откладывают яйца поодиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их группами - яйцекладками. Размеры яйцекладок, в которых происходит развитие яиц насекомых, могут варьировать от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Некоторые насекомые имеют строго фиксированную величину яйцекладок, например по 12 яиц у многих клопов щитников, однако у большинства она сильно изменчива. Из особых форм яйцекладок следует отметить оотеки - яйцекладки тараканов в специальных кожистых капсулах, кубышки - почвенные яйцекладки саранчовых, заключенные в плотные земляные капсулы, яйцекладки с войлочным опушением бабочек волнянок, покрытые волосками с брюшка самки.

Как видно на фото, яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками:

Тонкая внутренняя оболочка яйца - желточная. Более плотная наружная оболочка яйца – хитинизированная и нередко пигментированная (хорион). В результате неполного дробления яйца развивается зародыш, растущий, дифференцирующийся и постепенно поглощающий запасы желтка.

Яйца насекомых очень разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы вредные черепашки), полушаровидными (бабочки совки), бочонковидными (клопы щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки).

Взрослая стадия развития насекомых: линька личинок

Основные функции личиночной фазы - питание, рост, развитие. Во взрослой стадии развития насекомых личинка - единственная растущая фаза. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую. Стадии личинок насекомых между линьками называют личиночными возрастами. Так, из яйца появляется личинка I возраста, после периода роста и первой линьки она превращается в личинку II возраста и т. д. Количество линек и личиночных возрастов, постоянное для каждого вида, в целом у большинства насекомых варьирует в пределах 3-8, однако у стрекоз достигает 15-20, а у поденок - 25-30. Начальные возрасты в развитии личинок нередко называют младшими, последние - старшими. Помимо размеров, личинки разных возрастов различаются пропорциями тела, развитием придатков, иногда окраской. Признаки личинок насекомых на всех стадиях развития весьма разнообразны, по ним разработаны диагностические системы, позволяющие определять виды не менее четко, чем по фазе имаго. У насекомых выделяют четыре основных типа личинок.

Типы личинок насекомых: имагообразные и камподеовидные

Имагообразные личинки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Они сходны по строению с взрослыми насекомыми: имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них есть наружные зачатки крыльев. Обычно личинки насекомых имагообразного типа сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. Вредители с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением, иногда называемых истинными, в целом можно обозначить как неимагообразные. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо они отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвитые, ротовой аппарат, чаще всего грызущий, может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, либо организм на обеих стадиях развития. У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок.

Камподеовидные личинки (от латинского названия первичнобескрылого насекомого камподея, напоминающего данный тип). Личинки активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела.

Посмотрите на фото – у этого типа личинок насекомых сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы, развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти:

Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств жуков (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех сетчатокрылых.

Виды личинок насекомых: червеобразные и гусеницообразные

Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделенное на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у ряда семейств отряда жесткокрылых и имеют весьма разнообразную внешность.

Личинки пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых семейств жесткокрылых (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда перепончатокрылых (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части отряда двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только в отряде двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок насекомых у этого вида помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются.

Выделяют две формы гусеницеобразных личинок насекомых. Настоящие гусеницы - личинки чешуекрылых - имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3-6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у гусениц некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложногусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда перепончатокрылых. У них развито большее количество брюшных ног - 6-8 пар.

Развитие насекомых в стадии куколки: типы и строение (с фото)

У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда - открыто на растениях или внутри них. Куколка насекомых - это покоящаяся стадия развития, однако в ее теле идут интенсивные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза.

Обратите внимание на фото – у куколок насекомых придатки компактно сложены и прижаты к телу:

Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основных типа куколок.

Открытые, или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства жесткокрылых и перепончатокрылых, а также в отряде сетчатокрылых. Очень редко открытые куколки встречаются у чешуекрылых и двукрылых.

Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка насекомых в стадии куколки образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип характерен для подавляющего большинства чешуекрылых, части отряда двукрылых, очень редко встречается у жесткокрылых и перепончатокрылых.

Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается, как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части двукрылых (большинство мух).

Жизненные циклы моновольтинных и поливольтинных насекомых

Жизненным циклом развития насекомых называется повторяющаяся временная последовательность процессов развития и размножения. Главной мерой жизненного цикла насекомых является поколение, или генерация, - период полного развития от яйца до взрослого половозрелого насекомого. В зависимости от времени развития генерации выделяют три группы насекомых с разными типами жизненных циклов.

Моновольтинными насекомыми называют тех, у которых в год независимо от внешних условий развивается строго одно поколение. Моновольтинные виды часто встречаются среди прямокрылых, клопов, жуков и др. Поливольтинные насекомые способны развиваться в нескольких поколениях за год. Количество поколений определяется биологическими особенностями вида и погодно-климатическими условиями. Для каждого вида характерно определенное, но варьирующее число генераций. Так, колорадский жук обычно дает от 1 до 3 поколений в год, капустная белянка - 2-5, а многие виды тлей - порядка 10-15. Поливольтинные виды часто встречаются среди бабочек, двукрылых и др. Третью группу образуют насекомые с многолетней генерацией, развитие которых занимает более одного года. К ним относятся некоторые жуки, цикады, стрекозы и др. Так, хлебные жуки имеют 2-годичную генерацию, а поколения жуков-щелкунов развиваются за 4-5 лет.

Жизненные циклы тлей

Среди насекомых тли имеют наиболее динамичную и сложную периодичность развития. Тли - одни из рекордсменов по скорости развития; многие из них дают 10-15, а иногда до 25-30 поколений в год. В годичном цикле происходит закономерное чередование типов размножения, морфологических форм, у некоторых видов - кормовых растений. Зимуют обычно яйца, из которых весной отрождаются личинки, развивающиеся в самок-основателъниц. Они путем партеногенеза (размножения без оплодотворения) производят следующее поколение.

У большинства тлей партеногенез сопровождается живорождением. Такое размножение продолжается в последующих поколениях. Большинство видов тлей представлено крылатой и бескрылой формами. В ряде поколений развиваются только бескрылые особи, однако в некоторых появляются также крылатые самки-расселительницы, перелетающие на другие растения. Предпоследнее поколение представлено самками-полоносками, которые путем партеногенеза отрождают обоеполое потомство. В последнем поколении происходит размножение с оплодотворением, после чего самки откладывают яйца, остающиеся на зимовку. По связям с кормовыми растениями виды тлей подразделяют на две группы. У мигрирующих тлей в течение цикла происходит обязательная резкая смена кормовых растений. На растениях - первичных хозяевах - тли зимуют и развиваются в начале сезона. Затем самки-расселительницы перелетают на совершенно другие виды растений - вторичных хозяев, где проходит большая часть цикла. Крылатые особи последнего или предпоследнего поколения возвращаются на первичных хозяев. У немигрирующих тлей все развитие проходит только на одной группе первичных растений-хозяев, без резкой смены кормового объекта.

Цикл развития насекомых – диапауза

Диапауза - состояние глубокого физиологического покоя - является важнейшим приспособлением насекомых к перенесению неблагоприятных условий и служит регулятором жизненного цикла, способствуя развитию определенных фаз в оптимальные для них периоды. В отличие от неглубокого, легко обратимого покоя, например холодового оцепенения, диапауза требует специальной физиологической подготовки и проходит под гормональным контролем.

Большинство насекомых проходит диапаузу в почве, некоторые на растениях или внутри них. Различные формы диапаузы выделяют в нескольких аспектах. По обязательности ее в каждой генерации выделяют облигатную и факультативную диапаузы. Облигатная диапауза проходит на определенной фазе развития каждой генерации независимо от внешних условий. Она определяется наследственно закрепленным механизмом и свойственна моновольтинным насекомым, а также видам с многолетней генерацией, у которых проходит повторно. Факультативная диапауза также проходит на определенной фазе, однако возникает не в каждом поколении и зависит от внешних условий: длины светового дня, температуры, пищи. Факультативная диапауза допускает развитие нескольких генераций в год и свойственна поливольтинным насекомым. У различных насекомых диапауза проходит на разных фазах развития, лучше приспособленных к неблагоприятным условиям. Соответственно фазе развития выделяют четыре типа диапаузы: яйцевую, или эмбриональную (саранчовые, тли, клопы слепняки), личиночную (многие бабочки, некоторые жуки), куколочную (бабочки белянки, некоторые двукрылые) и имагинальную (многие жуки, клопы вредные черепашки и щитники). По сезону прохождения диапаузы выделяют зимнюю, характерную для насекомых умеренных широт, и летнюю, рассчитанную на перенесение жаркого, засушливого периода, более свойственную южным насекомым. У некоторых насекомых существует многолетняя диапауза, проявляющаяся облигатно у некоторых видов или факультативно - у отдельных особей.

Процесс окукливания гусениц, особенно дневных видов бабочек, поражает взгляд наблюдателя своей простотой и сложностью одновременно. Казалось бы, несколько секунд назад это была гусеница — и вот на тебе — лопнула шкурка и перед тобой уже куколка(рис. 19). Перед окукливанием многие виды гусениц меняют поведение — становятся беспокойными, прекращают питаться, ищут подходящее для себя место. У разных видов такие места могут быть различными. Некоторые гусеницы окукливаются тут же на кормовом растении, обычно на обратной стороне листьев. Другие — в опавшей листве или в скрученных листьях, оставшихся на деревьях. Эти листья не опадают на зиму, потому что гусеницы их специально закрепляют. Личинки ряда видов совершают целое путешествие в поисках подходящего места и даже не окукливаются, если их лишить этой пробежки. Есть гусеницы, которые перед окукливанием зарываются в землю, а есть — облюбовавшие для этого стены домов, заборы, телеграфные столбы. Известен случай, когда на полевом аэродроме масса куколок одного из видов огневок забила прибор для регулирования давления воздуха в кабине самолета ЯК-40. Чтобы исключить подобные происшествия, авиаконструкторы видоизменили сам прибор.

Перед окукливанием многие гусеницы уменьшаются в размерах — становятся короче, некоторые меняют цвет. Многие виды плетут кокон, для строительства которого используют не только шелковую нить, но и подсобный материал — комочки земли, кусочки листьев, стеблей трав. Зафиксирован случай, когда гусеница бабочки-хохлатки использовала для кокона кусочки свинца, которые соскабливала со свинцовой оболочки брошенного куска высоковольтного кабеля.

Рис. 19. Куколки ночных бабочек: а — бабочки из семейства бражников (Sphingidae), б — бабочки из семейства совок (Noctuidae)

После окукливания начинается очень ответственный этап развития бабочки. По внешним проявлениям его можно назвать затишьем. Но на самом деле внутри куколки происходят важнейшие процессы перестройки организма, формируются новые органы.

У большинства видов ножки, крылья, усики и хоботок будущей бабочки только прорисовываются в контуре куколки под единой плотной оболочкой. Но у куколок некоторых более примитивных видов бабочек конечности свободно отстают от тела, как это бывает у куколок жуков. Кольца задней — части тела куколок бабочек большей частью подвижны.

Куколки различных бабочек сильно отличаются по форме и цвету. Обычно они одноцветные и гладкие. Но встречаются и куколки с колючими либо узловатыми выступами (рис. 20). Некоторые куколки коричневые или зеленые; другие — великолепно окрашены, иногда с золотым или серебряным рисунком. Отличия так значительны и так характерны для каждого вида, что по куколке можно определить вид бабочки. У многих куколок на конце задней части тела есть отросток, часто снабженный колючками. Он называется крематером и служит для закрепления куколки после того, как шкурка гусеницы упадет. Некоторые куколки закрепляются пояском шелковых нитей.

Рис. 20. Куколки дневных бабочек: а — бабочки дневного павлиньего глаза (Inachis io); б — бабочки крапивницы (Aglais urticae)

Большинство куколок — «молчаливые создания», но встречаются и такие, которые издают звуки. Куколки бражника «мертвая голова» (Acherontia atropos) и куколки бабочки сатурнии Rodinia phugax умеют пищать.

Средством защиты куколки от хищников является маскировка. У некоторых видов бабочек цвет куколок зависит от субстрата, на котором окукливалась гусеница. А вот куколка бабочки ленточника тополевого (Limenitis populi) прибегает к обману насекомоядных птиц. В ее скульптурном строении есть деталь, внешне напоминающая выступившую капельку гемолимфы — крови насекомых. Птица, увидев надклюнутую куколку, примет ее за несъедобную, выброшенную другой птицей. Куколка бабочки Stilpnotia salicis покрыта пучками жестких желтых волосков, служащих для защиты ее от насекомоядных птиц и хищных насекомых.

Стадия куколки у различных видов бабочек продолжается от одного — двух дней до нескольких лет, если куколка впадает в так называемую днапаузу. Толчком к подобному замедлению развития могут служить продолжительность светового дня, температура окружающей среды, влажность и другие факторы.

Интересно отметить, что окраска крыльев будущей бабочки зависит от того, в каких температурных условиях находилась куколка. Опыты показали, что из куколок, развивавшихся при низких температурах, выходили бабочки, в окраске которых преобладали темные тона. Из куколок, содержавшихся при более высокой температуре, появлялись бабочки с более светлой окраской.

У многих видов, развитие куколок которых происходит в коконах, имеются специальные приспособления для выхода бабочек наружу. У бабочек Hoplitis milauseri и представителей рода Limacodes куколки вырезают в коконе круглое отверстие с помощью специального шипа, находящегося на плече. У других видов вылупившаяся бабочка выделяет жидкость, которая разъедает кокон. Часто, особенно у видов, развивающихся внутри деревьев и стеблей трав, па концах брюшка куколки находятся направленные назад зубчики, дающие ей возможность незадолго до вылупления бабочки передвинуться по ходу, сделанному гусеницей, до самого выхода наружу.

Еще интересные статьи

Различают следующие три основные типа ку-колок:

Открытые , или свободные, куколки - имеют свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки ( , ). Среди куколок этого типа выделяются две группы - с подвижными и с неподвижными или редуцированными . Первые являются наиболее примитивными, используют подвижные для выхода из кокона и сами могут совершать движения; они свойственны сетчатокрылым, скорпионовым мухам, ручейникам и зубатым молям (Micropterygidae ). Куколки с неподвижными или редуцированными , не имеют возможности применить последние при выходе из кокона; сюда относятся куколки большинства жуков и перепончатокрылых, блох, веерокрылых и многих двукрылых.

Покрытые куколки - имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твердой оболочкой. Свойственны большинству бабочек, и некоторым двукрылым, некоторым жукам (например, божьим коровкам) и хальцидам.

Скрытые куколки - покрыты затвердевшей несброшенной личиночной шкуркой, которая, следовательно, играет роль оболочки, или ложного кокона. Такой ложный кокон часто называют пупарием . Внутри этого пупария находится типичная открытая куколка; в связи с этим некоторые авторы считают этот тип всего лишь модификацией открытых куколок. Свойственны лишь высшим двукрылым (круглошовные).