Основу клеточной мембраны составляет слой липидов. Клеточная мембрана: ее строение и функции

Клеточная мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции

• барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных — межклеточное вещество .
• энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов .С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
• маркировка клетки — на мембране есть антигены , действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным — ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

См. также

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. —

Основная структурная единица живого организма — клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.

Значение

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает сигналы.

6. Функция защиты.

«Плазменная оболочка»

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем — гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава — это клетчатка (целлюлоза) — полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные — транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны — отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.

Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число «транспортировщиков» продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца — лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому — хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков — компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.

Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных « » органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

Что такое клеточная мембрана

Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

История исследования клеточной мембраны

Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с появлением электронного теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

Свойства и функции клеточной мембраны

Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

Барьерная функция клеточной мембраны — мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у , все это благодаря защитной функции мембраны.

Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

• Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
• Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
• Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

Строение клеточной мембраны

В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

• фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
• гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
• холестерол.

Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

Клеточная мембрана, видео

И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.

Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):

1. Прокариоты (безъядерные)

2. Эукариоты (ядерные)

3. Вирусы (неклеточные)

Рис. 1. Живые организмы

На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.

Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.

Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):

1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.

2. Цитоплазма с органеллами.

Рис. 2. Основные части эукариотической клетки

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена , которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).

Рис. 3. Фосфолипид

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, — наружу (см. Рис. 4).

Рис. 4. Фосфолипидный бислой

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул (см. Рис. 5).

Рис. 5. Модель мембраны, предложенная Даусоном и Даниэлли

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура (см. Рис. 6).

Рис. 6. Мембрана клетки под микроскопом

В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.

2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.

3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли — центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения, и в 1972 году была выдвинута жидкостно-мозаичная модель мембраны (см. Рис. 7), которая сейчас является общепризнанной.

Рис. 7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:

— поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;

— интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные) или частично погружены (полуинтегральные), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные).

Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:

— структурные белки. Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.

— динамические белки. Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.

Выделяют три класса динамических белков.

1. Рецепторные. С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.

2. Транспортные. Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.

3. Ферментативные. Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.

Транспорт веществ через мембрану

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для многих веществ, поэтому требуется большое количество энергетических затрат для переноса веществ через мембрану, а также требуется возникновение различных структур.

Различают два типа транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт — это перенос молекул по градиенту концентрации. То есть он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны и осуществляется без затрат энергии.

Существует два вида пассивного транспорта:

— простая диффузия (см. Рис. 8), которая происходит без участия мембранного белка. Механизмом простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (кислорода и углекислого газа), воды и некоторых простых органических ионов. Простая диффузия отличается низкой скоростью.

Рис. 8. Простая диффузия

— облегченная диффузия (см. Рис. 9) отличается от простой тем, что проходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Рис. 9. Облегченная диффузия

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики (транслоказы) и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через мембрану по градиенту их концентрации, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Пищевые частицы не могут пройти через мембрану, они проникают в клетку путем эндоцитоза (см. Рис. 10). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания и выросты, захватывает твердую частицу пищи. Вокруг пищевого комочка формируется вакуоль (или пузырек), которая далее отшнуровывается от плазматической мембраны, и твердая частичка в вакуоли оказывается внутри клетки.

Рис. 10. Эндоцитоз

Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз — поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.

2. Пиноцитоз — поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензии).

Экзоцитоз(см. Рис. 11) — процесс, обратный эндоцитозу. Вещества, синтезированные в клетке, например гормоны, упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей продуктов обмена.

Рис. 11. Экзоцитоз

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт — это перемещение веществ против градиента концентрации. При этом вещества переходят из области с меньшей их концентрацией в область с большей концентрацией. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна при этом затрачивать энергию.

Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен так называемый натрий-калиевый насос. Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя при этом энергию АТФ.

1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).

2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).

3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).

Помимо перечисленных выше мембрана выполняет также метаболическую и энергопреобразующую функцию.

Метаболическая функция

Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связаны с мембранами.

Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.

Энергопреобразующая функция

Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую.

К энергопреобразующим мембранам относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов (см. Рис. 12).

Рис. 12. Митохондрия и хлоропласт

Список литературы

1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. — 2-е изд., переработанное. — Вентана-Граф, 2010. — 224 стр.
3. Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. — 11-е изд., стереотип. — М.: Просвещение, 2012. — 304 с.
4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. — 6-е изд., доп. — Дрофа, 2010. — 384 с.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com ().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Домашнее задание

1. Какое строение имеет мембрана клетки?
2. Благодаря каким свойствам липиды способны образовывать мембраны?
3. Благодаря каким функциям белки способны участвовать в транспорте веществ через мембрану?
4. Перечислите функции плазматической мембраны.
5. Как происходит пассивный транспорт через мембрану?
6. Как происходит активный транспорт через мембрану?
7. Какова функция натрий-калиевого насоса?
8. Что такое фагоцитоз, пиноцитоз?

Основныемембраны клетки:

Плазматическаямембрана

Плазматическаямембрана, окружающая каждую клетку,определяет её величину, обеспечиваеттранспорт малых и больших молекул изклетки и в клетку, поддерживает разницуконцентраций ионов по обе сторонымембраны. Мембрана участвует в межклеточныхконтактах, воспринимает, усиливает ипередаёт внутрь клетки сигналы внешнейсреды. С мембраной связаны многиеферменты, катализирующие биохимическиереакции.

Ядернаямембрана

Ядернаяоболочка состоит из внешней и внутреннейядерных мембран. Ядерная оболочка имеетпоры, через которые РНК проникают изядра в цитоплазму, а регуляторные белкииз цитоплазмы в ядро.

Внутренняяядерная мембрана содержит специфическиебелки, имеющие участки связыванияосновных полипептидов ядерного матрикса- ламина А, ламина В и ламина С. Важнаяфункция этих белков — дезинтеграцияядерной оболочки в процессе митоза.

Мембранаэндоплазматического ретикулума (ЭР)

МембранаЭР имеет многочисленные складки иизгибы. Она образует непрерывнуюповерхность, ограничивающую внутреннеепространство, называемое полостью ЭР.Шероховатый ЭР связан с рибосомами, накоторых происходит синтез белковплазматической мембраны, ЭР, аппаратаГольджи, лизосом, а также секретируемыхбелков. Области ЭР, не содержащие рибосом,называют гладким ЭР. Здесь происходитзавершающий этап биосинтеза холестерина,фосфолипидов, реакции окислениясобственных метаболитов и чужеродныхвеществ с участием мембранных ферментов- цитохрома Р 450 , цитохромР 450 редуктазы, цитохромb 5 редуктазы и цитохрома b 5

АппаратГольджи

АппаратГольджи — важная мембранная органелла,отвечающая за модификацию, накопление,сортировку и направление различныхвеществ в соответствующие внутриклеточныекомпартменты, а также за пределы клетки.Специфические ферменты мембраныкомплекса Гольджи, гликозилтрансферазы,гликозилируя белки по остаткам серина,треонина или амидной группе аспарагина,завершают образование сложных белков- гликопротеинов.

Митохондриальныемембраны

Митохондрии- органеллы, окружённые двойной мембраной,специализирующиеся на синтезе АТФ путёмокислительного фосфорилирования.Отличительная особенность внешнеймитохондриальной мембраны — содержаниебольшого количества белка порина,образующего поры в мембране. Благодаряпорину внешняя мембрана свободнопроницаема для неорганических ионов,метаболитов и даже небольших молекулбелков (меньше 10 кД). Для больших белковвнешняя мембрана непроницаема, этопозволяет митохондриям удерживатьбелки межмембранного пространства отутечки в цитозоль.

Длявнутренней мембраны митохондрийхарактерно высокое содержание белков,около 70%, которые выполняют в основномкаталитическую и транспортную функции.Транслоказы мембраны обеспечиваютизбирательный перенос веществ измежмембранного пространства в матрикси в обратном направлении, ферментыучаствуют в транспорте электронов (цепипереноса электронов) и синтезе АТФ.

Мембранализосом

Мембранализосом играет роль «щита» междуактивными ферментами (более 50),обеспечивающими реакции распада белков,углеводов, жиров, нуклеиновых кислот,и остальным клеточным содержимым.Мембрана содержит уникальные белки,например АТФ-зависимую протонную помпу(насос), которая поддерживает кислуюсреду (рН 5), необходимую для действиягидролитических ферментов (протеаз,липаз), а также транспортные белки,позволяющие продуктам расщеплениямакромолекул покидать лизосому. Такиемембраны, защищают их от действияпротеаз.

Общиефункции биологических мембранследующие:

Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

Участвуют в преобразовании энергии.

Общиесвойства биологических мембран

Всебез исключения клеточные мембраныпостроены по общему принципу: это тонкиелипопротеидные пленки, состоящие издвойного слоя липидных молекул, в которыйвключены молекулы белка. В весовомотношении в зависимости от типа мембранна долю липидов приходится 25-60%, на долюбелков 40-75%. В состав многих мембранвходят углеводы, количество которыхможет достигать 2-10%.

Биологическиемембраны весьма избирательно пропускаютвещества из окружающего раствора. Онидовольно легко пропускают воду изадерживают большинство веществ,растворимых в воде, и в первую очередьионизированные вещества или несущиеэлектрический заряд. В силу этого всолевых растворах биомембраны являютсяхорошими электроизоляторами.

Основумембранысоставляет двойнойлипидный слой,вформировании которого участвуютфосфолипиды и гликолипиды. Липидныйбислой образован двумя рядами липидов,гидрофобные радикалы которых спрятанывнутрь, а гидрофильные группы обращенынаружу и контактируют с водной средой.Белковые молекулы как бы «растворены»в липидном бислое

Поперечныйразрез плазматической мембраны

Липидныйсостав мембран:

Фосфолипиды.Все фосфолипиды можно разделить на 2группы — глицерофосфолипиды исфингофосфолипиды. Глицерофосфолипидыотносят к производным фосфатиднойкислоты. Наиболее распространённыеглицерофосфолипиды мембран -фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины.В мембранах эукариотических клетокобнаружено огромное количество разныхфосфолипидов, причём они распределенынеравномерно по разным клеточныммембранам. Эта неравномерность относитсяк распределению как полярных «головок»,так и ацильных остатков.

Специфическиефосфолипиды внутренней мембранымитохондрий — кардиолипины(дифосфатидилглицеролы), построенныена основе глицерола и двух остатковфосфатидной кислоты. Они синтезируютсяферментами внутренней мембранымитохондрий и составляют около 22% отвсех фосфолипидов мембраны.

Вплазматических мембранах клеток взначительных количествах содержатсясфингомиелины. Сфингомиелины построенына основе церамида — ацилированногоаминоспирта сфингозина. Полярная группасостоит из остатка фосфорной кислотыи холина, этаноламина или серина.Сфингомиелины — главные липиды миелиновойоболочки нервных волокон.

Гликолипиды.Вгликолипидах гидрофобная частьпредставлена церамидом. Гидрофильнаягруппа — углеводный остаток, присоединённыйгликозидной связью к гидроксильнойгруппе у первого углеродного атомацерамида. В зависимости от длины истроения углеводной частиразличаютцереброзиды,содержащиемоно- или олигосахаридный остаток,иганглиозиды,к ОН-группекоторых присоединён сложный, разветвлённыйолигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовуюкислоту (NANA).

Полярные»головки» гликосфинголипидовнаходятся на наружной поверхностиплазматических мембран. В значительныхколичествах гликолипиды содержатся вмембранах клеток мозга, эритроцитов,эпителиальных клеток. Ганглиозидыэритроцитов разных индивидуумовразличаются строением олигосахаридныхцепей, проявляющих антигенные свойства.

Холестерол.Холестерол присутствует во всех мембранахживотных клеток. Его молекула состоитиз жёсткого гидрофобного ядра и гибкойуглеводородной цепи, единственнаягидроксильная группа является «полярнойголовкой».

Дляживотной клетки среднее молярноеотношение холестерол/фосфолипиды равно0,3-0,4, но в плазматической мембране этосоотношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличиехолестерола в мембранах уменьшаетподвижность жирных кислот, снижаетлатеральную диффузию липидов и белков,и поэтому может влиять на функции:мембранных белков.

Всоставе мембран растений холестероланет, а присутствуют растительные стероиды- ситостерол и стигмастерол.

Белкимембран:принято делить на интегральные(трансмембранные) и периферические.Интегральныебелки имеют обширныегидрофобные участки на поверхности инераствориммы вводе. С липидамимембран они связаны гидрофобнымивзаимодействиями и частичнопогруженыв толщу липидного бислоя, а зачастую ипронизывают бислой, оставляя наповерхности сранительно небольшиегидрофильные участки. Отделить этибелки отмембраны удается толькос помощью детергентов, типа додецилсульфатаили солейжелчных кислот, которыеразрушают липидный слой и переводятбелок в растворимуюформу(солюбилизируют его) образуя с нимассоциаты. Все дальнейшие операции поочистке интегральных белковосуществляются также в присутствиидетергентов. Периферические белкисвязаны с поверхностью липидного бислояэлектростатическими силами и могутбыть отмыты от мембраны солевымирастворами.

23. Механизмыпереноса веществ через мембраны: простаядиффузия, пассивный симпорт и антипорт,первично-активный транспорт,вторично-активный транспорт, регулируемыеканалы (примеры). Перенос через мембранумакромолекул и частиц. Участие мембранв межклеточных взаимодействиях.

Существуетнесколько механизмов транспортавеществ через мембрану.

Диффузия-проникновениевеществ через мембрану по градиентуконцентрации {из области, где ихконцентрация выше, в область, где ихконцентрация ниже). Диффузный транспортвеществ (воды, ионов) осуществляетсяпри участии белков мембраны, в которыхимеются молекулярные поры, либо приучастии липидной фазы (для жирорастворимыхвеществ).

Приоблегченной диффузииспециальныемембранные белки-переносчики избирательносвязываются с тем или иным ионом илимолекулой и переносят их через мембранупо градиенту концентрации.

Облегчённаядиффузия веществ

Вмембранах клеток существуютбелки-транслоказы. Взаимодействуя соспецифическим лигандом, они обеспечиваютего диффузию (транспорт из областибольшей концентрации в область меньшей)через мембрану. В отличие от белковыхканалов, транслоказы в процессевзаимодействия с лигандом и переносаего через мембрану претерпеваютконформационные изменения. Кинетическиперенос веществ облегчённой диффузиейнапоминает ферментативную реакцию. Длятранслоказ существует насыщающаяконцентрация лиганда, при которой всецентры связывания белка с лигандомзаняты, и белки работают с максимальнойскоростью Vmax. Поэтому скорость транспортавеществ облегчённой диффузией зависитне только от градиента концентрацийпереносимого лиганда, но и от количествабелков-переносчиков в мембране.

Существуюттранслоказы, переносящие только однорастворимое в воде вещество с однойстороны мембраны на другую. Такой простойтранспорт называют «пассивныйунипорт».Примером унипорта можетслужить функционирование ГЛЮТ-1 -транслоказы, переносящей глюкозу черезмембрану эритроцита:

Облегчённаядиффузия (унипорт) глюкозы в эритроцитыс помощью ГЛЮТ-1 (S — молекула глюкозы).Молекула глюкозы связывается переносчикомна наружной поверхности плазматическоймембраны. Происходит конформационноеизменение, и центр переносчика, занятыйглюкозой, оказывается открытым внутрьклетки. Вследствие конформационныхизменений переносчик теряет сродствок глюкозе, и молекула высвобождается вцитозоль клетки. Отделение глюкозы отпереносчика вызывает конформационныеизменения белка, и он возвращается кисходной «информации.

Некоторыетранслоказы могут переносить два разныхвещества по градиенту концентраций водном направлении — пассивный симпорт,или в противоположных направлениях —пассивный антипорт.

Примеромтранслоказы, работающей по механизмупассивного антипорта, может служитьанионный переносчик мембраны эритроцитов.Внутренняя митохондриальная мембранасодержит много транслоказ, осуществляющихпассивный антипорт. В процессе такогопереноса происходит эквивалентныйобмен ионами, но не всегда эквивалентныйобмен по заряду.

Первично-активныйтранспорт

Переноснекоторых неорганических ионов идётпротив градиента концентрации приучастии транспортных АТФ-аз (ионныхнасосов). Все ионные насосы одновременнослужат ферментами, способными каутофосфорилированию и аутодефосфорилированию.АТФ-азы различаются по ионной специфичности,количеству переносимых ионов, направлениютранспорта. В результате функционированияАТФ-азы переносимые ионы накапливаютсяс одной стороны мембраны. Наиболеераспространены в плазматической мембранеклеток человека Ма+,К+-АТФ-аза, Са2+-АТФ-азаи Н+,К+,-АТФ-аза слизистой оболочкижелудка.

Na+,К+-АТФ-аза

Этотфермент-переносчик катализируетАТФ-зависимый транспорт ионов Na+ и K+через плазматическую мембрану.Ка+,К+-АТФ-аза состоит из субъединиц α иβ; α — каталитическая большая субъединица,a β — малая субъединица (гликопротеин).Активная форма транслоказы — тетрамер(αβ)2.

Na+,К+-АТФ-азаотвечает за поддержание высокойконцентрации К+ в клетке и низкойконцентрации Na+. Так как Na+Д+-АТФ-азавыкачивает три положительно заряженныхиона, а закачивает два, то на мембраневозникает электрический потенциал сотрицательным значением на внутреннейчасти клетки по отношению к её наружнойповерхности.

Са2+-АТФ-азалокализована не только в плазматическоймембране, но и в мембране ЭР. Ферментсостоит из десяти трансмембранныхдоменов, пронизывающих клеточнуюмембрану. Между вторым и третьим доменаминаходятся несколько остатков аспарагиновойкислоты, участвующих в связываниикальция. Область между четвёртым и пятымдоменами имеет центр для присоединенияАТФ и аутофосфорилирования по остаткуаспарагиновой кислоты. Са2+-АТФ-азыплазматических мембран некоторых клетокрегулируются белком кальмодулином.Каждая из Са2+-АТФ-аз плазматическоймембраны и ЭР представлена несколькимиизоформами.

Вторично-активныйтранспорт

Переноснекоторых растворимых веществ противградиента концентрации зависит отодновременного или последовательногопереноса другого вещества по градиентуконцентрации в том же направлении(активный симпорт) или в противоположном(активный антипорт). В клетках человекаионом, перенос которого происходит поградиенту концентрации, чаще всегослужит Na+.

Последовательностьсобытий в процессе работы Са2*-АТФ-азы.

1- связывание двух ионов кальция участкомАТФ-азы, обращённой в цитозоль;

2- изменение заряда и конформации фермента(АТФ-азы), вызванное присоединением двухионов Са2+, приводит к повышению сродствак АТФ и активации аутофосфорилирования;

3- аутофосфорилирование сопровождаетсяинформационными изменениями, АТФ-азазакрывается с внутренней сторонымембраны и открывается с наружной;

4- происходит снижение сродства центровсвязывания к ионам кальция и ониотделяются от АТФ-азы;

5- аутодефосфорилирование активируетсяионами магния, в результате Са2+-АТФ-азатеряет фосфорный остаток и два ионаМg2+;

6- АТФ-аза возвращается в исходноесостояние.

Примеромтакого типа транспорта может служитьNa+,Са2+-обменник плазматической мембраны(активный антипорт), ионы натрия поградиенту концентрации переносятся вклетку, а ионы Са2+ против градиентаконцентрации выходят из клетки.

Помеханизму активного симпорта происходятвсасывание глюкозы клетками кишечникаи реабсорбция из первичной мочи глюкозы,аминокислот клетками почек.

Переносчерез мембрану макромолекул и частиц:эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулыбелков, нуклеиновых кислот, полисахаридов,липопротеидные комплексы и др. сквозьклеточные мембраны не проходят, в отличиеот ионов и мономеров. Транспортмакромолекул, их комплексов и частицвнутрь клетки происходит совершенноиным путем — посредством эндоцитоза.При эндоцитозе {эндо…— внутрь)определенный участок плазмалеммызахватывает и как бы обволакиваетвнеклеточный материал, заключая его вмембранную вакуоль, возникшую вследствиевпячивания мембраны. В дальнейшем такаявакуоль соединяется с лизосомой, ферментыкоторой расщепляют макромолекулы домономеров.

Процесс,обратный эндоцитозу — экзоцитоз(экзо…— наружу). Благодаря емуклетка выводит внутриклеточные продуктыили непереваренные остатки, заключенныев вакуоли или пузырьки. Пузырек подходитк цитоплазматической мембране, сливаетсяс ней, а его содержимое выделяется вокружающую среду. Гак выводятсяпищеварительные ферменты, гормоны,гемицеллюлоза и др.

Такимобразом, биологические мембраны какосновные структурные элементы клеткислужат не просто физическими границами,а представляют собой динамичныефункциональные поверхности. На мембранахорганелл осуществляются многочисленныебиохимические процессы, такие какактивное поглощение веществ, преобразованиеэнергии, синтез АТФ и др.

УЧАСТИЕМЕМБРАН В МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

Вплазматической мембране эукариотическихклеток содержится множествоспециализированных рецепторов, которые,взаимодействуя с лигандами, вызываютспецифические клеточные ответы. Однирецепторы связывают сигнальные молекулы- гормоны, нейромедиаторы, другие -питательные вещества и метаболиты,третьи — участвуют в клеточной адгезии.Этот класс включает рецепторы, необходимыедля узнавания клетками друг друга и дляих адгезии, а также рецепторы, ответственныеза связывание клеток с белкамивнеклеточного матрикса, такими какфибронектин или коллаген.

Способностьклеток к специфическому взаимномуузнаванию и адгезии важна для эмбриональногоразвития. У взрослого человека адгезивныевзаимодействия «клетка-клетка» и»клетка-матрикс» продолжаютоставаться существенными для поддержаниястабильности тканей. В многочисленномсемействе рецепторов клеточной адгезиинаиболее изучены интегрины, селектиныи кадгерины.

Интегрины-обширное суперсемейство гомологичныхрецепторов клеточной поверхности длямолекул межклеточного матрикса, такихкак коллаген, фибронектин, ламинин идр. Являясь трансмембранными белками,они взаимодействуют как с внеклеточнымимолекулами, так и с внутриклеточнымибелками цитоскелета. Благодаря этомуинтегрины участвуют в передаче информациииз внеклеточной среды в клетку, определяятаким образом направление еёдифференцировки, форму, митотическуюактивность, способность к миграции.Передача информации может идти и вобратном направлении — от внутриклеточныхбелков через рецептор во внеклеточныйматрикс.

Примерынекоторых интегринов:

рецепторы для белков внеклеточного мат-рикса. Они связываются с гликопротеиновыми компонентами внеклеточного матрик-са, в частности с фибронектином, ламинином и витронектином (см. раздел 15);

интегрины тромбоцитов (IIb и IIIa) участвуют в агрегации тромбоцитов, происходящей при свёртывании крови;

лейкоцитарные белки адгезии. Для того чтобы мигрировать к месту инфекции и воспаления, лейкоциты должны вступить во взаимодействие с эндотелиальными клетками сосудов. Это взаимодействие может опосредовать связывание Т-лимфоцитов с фибробластами при воспалении.

Кадгериныи селектины —семействатрансмембранных Са 2+ -зависимыхгликопротеинов, участвующих в межклеточнойадгезии. Три возможных способа участиярецепторов этого типа в межклеточнойадгезии.

Рецепторфибронектина.Рецептор фибронектина принадлежит ксемейству интегринов. Каждая субъединицаимеет единственный трансмембранныйдомен, короткий цитоплазматический ипротяжённый N-внеклеточный домены. Обесубъединицы (α, β) интегрина гликозилированыи удерживаются вместе нековалентнымисвязями, α-Субъединица синтезируетсяв виде одной полипептидной цепи, затемрасщепляемой на малую трансмембраннуюцепь и большую внеклеточную цепь,соединённые дисульфидными мостиками.β-Субъединица содержит 4 повтора из 40аминокислотных остатков каждый.α-Субъединицы богаты цистеином и содержатмножество внутрицепочечных дисульфидныхсвязей (на рисунке не показаны). Связываясьс фибронектином снаружи и с цитоскелетомвнутри клетки, интегрин действует кактрансмембранный линкер.

Способывзаимодействия между молекуламиклеточной поверхности в процессемежклеточной адгезии.А — рецепторы одной клетки могутсвязываться с такими же рецепторамисоседних клеток (гомофильное связывание);Б — рецепторы одной клетки могутсвязываться с рецепторами другого типасоседних клеток (гетерофильноесвязывание); В — рецепторы клеточнойповерхности соседних клеток могутсвязываться друг с другом с помощьюполивалентных линкерных молекул.

Кадгериныразных тканей очень схожи, гомологичныеаминокислотные последовательностисоставляют 50-60%. Каждый рецептор имеетодин трансмембранный домен.

Наиболееполно охарактеризованы 3 группыкадгериновых рецепторов:

Е-кадгерин находится на поверхности многих клеток эпителиальных и эмбриональных тканей;

N-кадгерин локализован на поверхности нервных клеток, клеток сердца и хрусталика;

Р-кадгерин расположен на клетках плаценты и эпидермиса.

Кадгериныиграют важную роль при начальноймежклеточной адгезии, на стадиях морфо-иорганогенеза, обеспечивают структурнуюцелостность и полярность тканей, особенноэпителиального монослоя.

Всемействеселектиновыхрецепторов наиболее хорошо изучены трибелка: L-селектин, Р-селектин и Е-селектин.Внеклеточная часть селектинов состоитиз 3доменов:первый домен представлен 2-9 блокамиповторяющихся аминокислотных остатков(комплементрегуля-торный белок), второй- домен эпидермального фактора роста(ЭФР), третий — N-концевой лектиновыйдомен. Селектины L, Р, Е различаютсяколичеством блоков в ком-плементрегуляторномбелке. Лектины — семейство белков,специфически взаимодействующих сопределёнными последовательностямиуглеводных остатков в составегликопротеинов, протеогликанов игликолипидов внеклеточного матрикса.