Первоцвет лекарственный. Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова) Особенности, благоприятствующие самоопылению

, древесные растения летом и травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: по древесным растениям (деревья зимой , деревья летом , кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ - PRIMULACEAE

Семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов ), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.

Первоцветные - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные. Однолетников у первоцветных известно немного. Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники . Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца.

Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетного, или лугового чая (Lysimachia nummularia ).

Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассеченные от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые, с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными.

Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник ), редко 6-, 9-членные (седмичник - Trientalis ), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет Primula ) или короткой (цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый, колокольчатый или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник). Как правило, венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него. Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов.
Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного.

Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов, например вербейник, цветут летом, до осени.

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенный первоцвет весенний (Primula veris ), имеют две формы цветков: длинно-столбиковые на одних растениях и коротко-столбиковые - на других. У длинно-столбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у коротко-столбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длинно-хоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинно-столбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в коротко-столбиковом цветке. Если после этого насекомое перелетит на коротко-столбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от коротко-столбиковой формы к длинно-столбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинно-столбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку коротко-столбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка. В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинно-столбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у коротко-столбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой oформы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвином, неоднократно подтверждались другими исследователями.
У седмичника европейског о цветки гомостильные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.
Вербейник монетный , или луговой чай , размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.
По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к анемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта "странность" растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян.

Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.

Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах.
Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей. Многие первоцветы - хорошие медоносы.

Как только весеннее солнце разбудит уснувшую землю и она быстро начнет одеваться в свой праздничный зеленый наряд, на лесных полянах, в светлых разреженных лесах появляются светло-зеленые морщинистые листья, чем-то напоминающие листья огородного салата. Действительно, нежные листочки можно употреблять в качестве салатной зелени. Лесной салат по вкусовым качествам, может быть, и уступает огородному, но по некоторым пищевым достоинствам значительно его превосходит. Пожалуй, листья ни одного из известных растений не содержат столько витамина С , сколько его находится в первенцах весны. Обычно в зеленых частях растений определяют не более 300 мг% витамина С, а в листьях первоцвета весеннего (Primula veris L.) —так называется растение, о котором идет речь, содержание витамина С достигает 700 мг%, а некоторые ученые указывают даже цифру 6000 мг%. Такая разница, очевидно, объясняется методом расчета: в первом случае расчет содержания витамина С производился по отношению к сырой массе листьев, во втором — на абсолютно сухой вес. Первоцвет — благодатный материал для селекционеров. Стоит этому дикарю придать более совершенные гастрономические качества и салат из первоцвета войдет в список превосходных диэтических и лекарственных блюд. Я помню, как в детстве весной с удовольствием лакомился цветочными стрелками первоцвета (его еще называют баранчиком).

У золотистых цветков первоцвета имеется интересное приспособление, предохраняющее растение от самоопыления. Цветки первоцвета диморфны, т. е. имеют две формы. У одних цветков тычинки прикрепляются к стенкам довольно длинной трубки венчика в верхней части, а короткий пестик не достигает и половины длины трубки, в других, наоборот, рыльце высокого пестика поднимается гораздо выше коротких тычинок, прикрепленных своими основаниями в этом случае к стенкам трубки венчика в нижней ее части. Таким образом, пыльники тычинок и рыльце пестика находятся на разных уровнях, что и предупреждает случайное, попадание пыльцы на пестик.

Итак, листья первоцвета необыкновенно богаты витамином С, поэтому в свежем или высушенном виде их можно применять во всех тех случаях, когда требуется восполнить недостаток этого витамина. Лекарственными свойствами обладают также корни первоцвета. В них содержится около 10 % сапонинов , оказывающих отхаркивающее действие. Еще в начале 30-х годов нашего столетия на корни примулы как на хорошее отхаркивающее средство, способное заменить импортную сенегу, обратил внимание фармаколог М. Н. Варлаков. Он отмечал, что в Западной Европе, где недостатка в лекарствах подобного рода заметно не ощущалось, в арсенале медицинских средств наряду с препаратами сенеги имелись и препараты из корней первоцвета. В нашей же стране, испытывавшей затруднения с импортом отхаркивающих средств растительного происхождения, производством препаратов из корней первоцвета никто не занимался.

Из корней первоцвета весеннего был получен сухой экстракт, из которого на фармацевтических заводах готовили таблетки и выпускали их в качестве отхаркивающего средства под названием «Примулен». С появлением более эффективных отхаркивающих средств выпуск «Примулена» был прекращен.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.

После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.

К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.

Первоцветные (рис. 57) - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные (турча - Hottonia). У видов рода цикламен (Cyclamen) имеется многолетний клубень гипокотильного происхождения диаметром до 10 см, несущий розетки листьев и цветоносы с одиночными цветками. Однолетников у первоцветных известно немного. Это главным образом виды родов очный цвет (Anagallis) и проломник (Androsace). Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники. Они особенно характерны для горного западноазиатского рода дионисия (Dionysia). Наиболее плотные подушки образуют вечнозеленые дионисия моховидная (D. bryoides) и дионисия диапенсиелистная (D. diapensiifolia); у последнего вида они достигают в диаметре 1 м. Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца. Подушковидными растениями являются также проломник швейцарский (A. helvetica) и проломник охотский (A. ochotensis).

Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетчатого, или лугового чая (Lysimachia nummularia) и некоторых видов очного цвета, растущих в горах Килиманджаро у границы вечных снегов. Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассечеиыые (турча), от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые (виды первоцвета - Primula, глаукс - Glaux), с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными; у многих видов первоцвета и дионисии они имеют характерный беловатый или желтоватый мучнистый налет.

Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Такие, похожие на канделябры, соцветия имеют некоторые азиатские первоцветы, например первоцвет японский (P. japonica) - один из красивейших представителей рода. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные (только у средиземноморского рода корис - Coris - зигоморфные), пятичленные, редко семи- - девятичленные (седмичник - Trientalis, виды вербейника - Lysimachia, монотипный гималайский род бриокарпум - Bryocarpum), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, очный цвет, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет, дионисия) или короткой (проломник, цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый (монотипный кавказский род срединския - Sredinskya), колокольчатый (солъданелла - Soldanella, табл. 16) или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник, очный цвет). Очень своеобразны из-за сильно отогнутых вверх лепестков венчики цикламена и додекатеона (Dodecatheon, табл. 16). Как правило, венчик длиннее чашечки, но у средиземноморского рода астеролинон (Asterolinon) и южноамериканского пеллетиера (Pelletiera) он в несколько раз короче ее. У рода глаукс венчика нет совсем и его заменяет окрашенная чашечка.

Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него (наиболее сильно у рода додекатеон). Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо (кортуза - Cortusa, виды вербейника, додекатеона). У родов додекатеон, цикламен и сольданелла крупные пыльники образуют конус вокруг столбика, что является приспособлением к перекрестному опылению, о чем будет сказано ниже. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов (проломник, виды сольданеллы). Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя, и только у космополитного рода самолус (Samolus) полунижняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного. Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. У родов очный цвет, поматозаце (Pomatosace) и бриокарпум коробочка растрескивается правильным поперечным кольцом, в результате чего от нее отделяется полусферическая крышечка. Эта особая разновидность коробочки называется крыночкой. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.

Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов). Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму, Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.

Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.), а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласия - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе турча болотная (Н. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (Н. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. arvensis, рис. 57) - почти космополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.

Немногочисленные тропические представители первоцветных произрастают в горах от среднего горного пояса до высокогорий и вечных снегов. Очень редко они встречаются в дождевых тропических лесах (например, род ардизиандра).

Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. А голубые солъданеллы часто возвышаются над еще не растаявшим снегом. Большинство цикламенов начинает цвести еще зимой, и их цветение продолжается с января до мая, но у других видов цветки появляются в конце лета или осенью. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов - вербейник, очный цвет, турча, глаукс, самолус - цветут летом, до осени.

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (P. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длинностолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинностолбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длиннохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиинохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.

Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинностолбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в короткостолбиковой цветке. Если после этого насекомое перелетит на короткостолбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от короткостолбиковой формы к длинностолбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных: форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинностолбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку короткостолбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом, у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.

Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка (рис. 58). В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинностолбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у короткостолбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой формы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвииом, неоднократно подтверждались другими исследователями.

В настоящее время по опылению первоцветов имеется большая литература, в которой освещаются разные стороны этого интереснейшего процесса. Совсем недавно в результате многолетнего изучения британских популяций первоцвета обыкновенного (P. vulgaris) был сделан вывод, что в природе не происходит равномерного обмена пыльцой между растениями с разными формами цветков. Оказалось, что короткостолбиковая форма (с мелкими папиллами на рыльце) получает больше пыльцы от длинностолбиковой формы, чем последняя от короткостолбиковой. Вследствие этого у короткостолбиковой формы и семян образуется значительно больше, чем у другой формы. Выяснилось также, что короткостолбиковая форма при самоопылении дает меньше семян, чем длинностолбиковая, т. е. у нее сильнее выражена самонесовместимость (самостерильность). Было открыто, что в популяциях первоцвета обыкновенного и ряда других гетеростильных видов имеется небольшая часть гомостильных особей и что довольно значительное количество видов первоцвета вообще всегда гомостильны. У одних видов гомостилия считается первичной (например, у первоцвета японского и других азиатских видов), у других, преимущественно арктических и высокогорных, например, у первоцвета шотландского (P. scotica), вторичной, связанной с суровыми природными условиями и малым числом насекомых-опылителей. Как правило, у гомостильных первоцветов столбики длинные, а тычинки расположены на уровне рылец. Пыльца у них крупная, так же как и папиллы на рыльцах. При самоопылении (так же как и при перекрестном опылении) эти растения дают нормальное количество полноценных семян, другими словами они полностью самофертильны.

Кроме первоцветов, гетеростилия известна у родов турча, дионисия, виталиана (Vitaliana), некоторых видов проломника и у немногих других представителей семейства. Ее нет у вербейника, цикламена, додекатеона, сольданеллы, кортузы, седмичника. У рода додекатеои существует другое, физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, - полная (в отличие от гетеростильных первоцветов) самонесовместимость. Цветки додекатеона гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем (см. рис. 58). Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках многих видов этого рода нет нектара, и насекомые, большей частью одиночные пчелы и шмели, посещают их в основном ради пыльцы. Собирание пыльцы происходит следующим образом. Насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемого быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Аналогичный механизм собирания пыльцы насекомыми имеется у сходных с додекатеоном (по расположению тычинок) цветков цикламена, сольданеллы, кортузы, а также представителей других семейств - клюквы болотной (Охусосcus paluslris), паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) и помидора (Lycopersicon esculentum).

У седмичника европейского цветки гомостилтные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.

Вербейник монетчатый, или луговой чай, размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.

По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к аиемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками (додекатеон, сольданелла, виды первоцвета) цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета обыкновенного все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта «странность» растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. К ним принадлежат некоторые виды дионисии. По наблюдениям П. Вендельбу, коробочки этих растений, спустя несколько недель после полного созревания, внезапно вскрывются и из них вылетают семена. Оригинально распространение семян у цикламенов. Их цветоножки при плодах обычно спирально закручиваются и увлекают коробочки к земле. Выпадающие из них крупные клейкие семена растаскиваются затем муравьями. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян. Первоцвет японский, растущий по берегам рек, осыпает свои семена в воду. Они тонут, затем прорастают и проростки распространяются течением, иногда на значительные расстояния. В воде стоячих водоемов прорастают семена турчи: весной с пузырьками воздуха проростки ее поднимаются на поверхность. Семена самолюса и глаукса разносятся с грязью на ногах животных и лапках птиц.

Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.

Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах. Особенно часто культивируют гибридные сорта первоцвета ушковидного (P. auricula), дико произрастающего в горах Средней и Южной Европы, а также первоцветы обыкновенный, зубчатый (P. denticulata), первоцвет высокий и др. В оранжереях и комнатах очень популярны первоцвет китайский (P. sinensis), первоцвет обратноконический (P. obconica) и первоцвет нежный (P. malacoides). Эти виды долго цветут в зимний период, когда других цветущих растений почти нет, но у некоторых людей они могут вызывать аллергический дерматит.

Цикламен персидский (Cyclamen persicum) является одним из основных растений закрытого грунта. Его культурные сорта с очень красивыми розовыми, темно-красными и белыми цветками широко разводят в цветочных хозяйствах в качестве горшечных растений и на срезку.

Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, наравне с сенегой. Многие первоцветы - хорошие медоносы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 . Биологический энциклопедический словарь

- (Primulaceae Vent.) семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида: все они травы, однолетние или многолетние; у последних развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у Cyclamen) и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (Primulaceae) семейство двудольных растений. Большинство П. одно и многолетние травы, немногие полукустарники. Листья большей частью простые, нередко железистоточечные или мучнистые. Цветки обоеполые, обычно правильные; чашелистики и… … Большая советская энциклопедия

Общий вид цветущего растения. Польские Татры … Википедия

Седмичник … Википедия

Мирсиновые Вербейник точечный. Общий вид цветущего … Википедия