Главная / Плинтус

Самоопыляющиеся виды. Семейство первоцветные — primulaceae: описание Контрольные вопросы и задания

Этим именем любовно называют растения, развивающиеся под снегом: пролеску сибирскую, чистяк весенний, хохлатки, гусиные луки, ветреницы и др. Впрочем, говорить о том, что развитие «подснежников» начинается под снегом, было бы неправильно. Скрытое от глаз наблюдателя в подземных органах, оно начинается с лета предыдущего года.

Время надземного существования эфемероидов очень коротко, и развитие их идет чрезвычайно быстро. За 1,5-2 весенних месяца растения успевают сформировать листья, отцвести и дать плоды. И уже к концу весны, дав начало новому поколению, они отмирают в надземной части. Такая необычная ритмика развития на первый взгляд кажется необоснованной - в начале лета в лесу наиболее благоприятные климатические условия. Но подснежники торопятся пройти все подготовительные стадии заранее и зацвести сразу после таяния снега. К чему такая спешка, ведь жизнь в это время сложнее? Однако это оправданно. Период, который используют эфемероиды для активной жизнедеятельности, - самое светлое время в лесу. Обилие света покрывает другие недостатки, позволяет эфемероидам активно осуществлять фотосинтетические процессы и быстро развиваться.

Период развития в начале лета сменяется глубоким физиологическим покоем, связанным с резким замедлением всех процессов жизнедеятельности. Но уже к концу лета начинается подготовка к весеннему цветению. В подземных органах (клубнях, луковицах, корневищах) происходит формирование органов возобновления. Осенью эти процессы продолжаются, и у некоторых видов окончательно формируются зачаточные цветки с пыльцой и семяпочками. При благоприятных условиях побеги появляются над поверхностью почвы. Но низкие осенние температуры тормозят дальнейшее развитие эфемероидов. Наступает следующий этап органического покоя. Если в это время эфемероиды перенести в комнату, их нормальное развитие прекратится - они будут карликовыми и уродливыми. Только после длительного воздействия низких температур, к середине зимы, растения полностью подготовятся к весенней вегетации, и органический покой перейдет в вынужденный. К концу зимы даже слой снега не сдерживает их развития - “подснежники” начинают расти.

Чистяк весенний . Свое название это растение получило от слова “чистить”, потому что люди с помощью его листьев пытались избавиться от бородавок. Найти это растение во время экскурсии не составит большого труда. Еще не успеет земля как следует освободиться от снега, просохнуть, а все лесные полянки, опушки и днища балок уже пестрят желтыми картинками чистяка. Внешние признаки чистяка за время цветения сильно изменяются, и это может быть использовано учителем для показа одной из особенностей весенних эфемероидов - быстрого развития и замедленного роста.

Определяющим экологическим фактором в развитии весенних растений в лесу является свет. Весной, когда на деревьях еще нет листьев, он свободно проникает под полог и вызывает бурное цветение всех «подснежников», в том числе и чистяка. Первыми из-под снега появляются цветоносы с зачаточными бутонами. Они быстро увеличиваются в размерах за счет запаса питательных веществ в подземных органах, и цветение начинается еще до того, как стебли и листья достигают полного развития. Поэтому чистяк в начале цветения очень мал: 1-2 листочка и цветонос с относительно крупным цветком. Но уже через 2 недели размеры растения увеличиваются в несколько раз, и в высоком растении с многочисленными листьями и цветками мы не узнаем «торопыгу-чистяка». В это время в листьях активно идут процессы синтеза органических веществ. Фотосинтетический аппарат эфемероидов совершенен: по количеству усвоенной солнечной радиации они превосходят многие другие растения. Это позволяет в короткий срок сделать запас питательных веществ в подземных корнеклубнях. Эти запасные вещества будут использованы только на следующий год весной. Ученикам можно предложить рассмотреть метаморфозы придаточных и боковых корней, определить запасные вещества с помощью йода (реакция на крахмал); изучить строение цветка; обратить внимание на нектарники.

Подобно чистяку, сильно изменяются во время цветения и другие раннецветущие растения: пролески, фиалки и др.

Другой лесной эфемероид - хохлатка - является представителем семейства Дымянковые. Как и все эфемероиды, хохлатка имеет подземное вместилище питательных веществ - округлый желтоватый клубень-луковицу размером с вишню. На верхушке расположена крупная почка, которая обычно начинает расти еще осенью и достигает поверхности лесной подстилки. Дальнейшее развитие растения тормозится наступающим похолоданием. С приходом весны из этих почек появляются стебли с изящными резными листочками и кисти цветков чисто белой, лиловой, голубой или желтой окраски. На поляне, где растут хохлатки, можно организовать с детьми интересные наблюдения над приспособлением растений к перекрестному опылению.

Цветки хохлатки имеют своеобразное строение: верхний лепесток сильно вытянут и образует длинную, замкнутую на конце трубку - шпору. Рассмотрев шпору внутри, можно увидеть каплю нектара, который выделяют железки, лежащие у основания тычинок. Нектар привлекает насекомых-опылителей. Но добраться до него могут только насекомые с длинными хоботками: пчелы, шмели, некоторые виды бабочек. Правда, эти универсальные опылители довольно редки ранней весной, и поэтому опыляют хохлатку, как правило, самцы комаров и мухи-журчалки. После опыления образуются плоды - вытянутые двустворчатые коробочки с блестящими черными семенами. Их созревание происходит у хохлатки раньше, чем у других весенних растений. Единственными расселителями хохлаток являются муравьи, привлеченные белыми мясистыми придатками на семенах - элайосомами. Вегетативное размножение у этого вида отсутствует, и молодое растение появляется только из семян. Пройдет несколько лет, прежде чем молодая хохлатка разовьет крупный клубенек и подготовится к первому цветению.

Во время экскурсии в байрачный лес нередко можно встретить и представителей семейства Лилейные - пролеску сибирскую . Пролеска едва ли не самой первой из всех лесных раннецветущих растений раскрывает свои цветки - нежно-голубые или синие, очень изящные. На экскурсии иногда могут попадаться очень бледные и даже белые или темно-синие цветки. Наблюдение за ними позволит познакомить школьников с еще одной биологической особенностью весенних растений - полихромностью - варьированием окраски цветков у одного вида. Температурные условия в разные весны неодинаковы, и это отражается на внешнем облике цветков. Причина этого заключается в том, что пигменты-антоцианы, определяющие окраску цветков, образуются в больших количествах при более низкой температуре и интенсивном освещении. Вот почему в прохладные весны пролески и другие растения с сине-фиолетовыми цветками будут ярче, чем в теплые и, казалось бы, более благоприятные. Следует обратить внимание и на особенности плодоношения пролесок. Мясистая коробочка, образующаяся на месте цветка, содержит крупные и тяжелые семена. Тонкий цветонос не выдерживает их тяжести и полегает в подстилку, где и дозревают семена. Это имеет и приспособительное значение, т.к. подстилка смягчает температурные колебания и ускоряет созревание семян, а наличие у них элайосом обеспечивает распространение муравьями.

Рябчик русский . Это представитель семейства Лилейные. Как и большинство других эфемероидов, рябчик имеет небольшое количество цветков (1-4), но более крупных и украшенных шахматным узором, за который, наверное, это растения и получило свое “птичье” название. Впрочем в народе, из-за колокольчатого по форме цветка, его называют просто колокольчиком. Листья у этого растения линейно-ланцетные с мутовчатым или супротивным расположением. Верхние листочки спирально закручены. Ими рябчик как “усиками” прикрепляется к окружающим его растениям. Семена растения созревают в декоративных крылатых коробочках. Во время короткой весенней вегетации происходит и возобновление подземных органов. Внутри материнской луковицы, состоящей из 2-3 почечных чешуй, закладываются 2 луковицы замещения.

На весенней экскурсии можно встретить и другие эфемероиды: гусиный лук желтый, сочевичник весенний, ветреницу лютиковую и др.

Фиалка . В байрачном лесу часто встречаются раннецветущие фиалки. Весной эти цветы начинают свое развитие вместе с дубравными эфемероидами, на которые в это время они чем-то похожи: небольшое количество листьев, возвышающийся цветонос, крупные цветки. И все же, фиалки принадлежат к совсем другой по ритму развития группе - длительно вегетирующим видам растений. Когда эфемероиды, рассеяв семена, уже отмирают в надземной части, стебли и листья фиалок достигают максимальных размеров. Этот облик остается неизменным летом и осенью, а некоторые виды, например фиалка удивительная, даже могут перезимовать с зелеными листьями. Различать фиалки довольно сложно, но при некоторой тренировке можно заметить разницу в сроках цветения, окраске венчика и даже в запахе.

Есть у фиалок и еще одна особенность. В течение весны у некоторых из них развиваются два типа цветков. Сначала появляются цветки крупные, хорошо развитые, ярко окрашенные, часто с приятным запахом, но, как правило, бесплодные. Позднее на коротких цветоносах появляются невзрачные, мелкие, нераскрывающиеся цветки, называемые клейстогамными. В них происходит самоопыление, и крошечный цветок превращается в крупную коробочку. Цветонос к этому времени удлиняется и под тяжестью коробочки зарывается в подстилку, где созревают и рассеиваются семена. Однако прорастанию семян фиалок часто препятствует слой опавших листьев. Поэтому у лесных видов развито вегетативное размножение.

Ранней весной деревья кажутся голыми и безжизненными, и только мокрые подтеки на стволах говорят о начале сокодвижения, т.е. о возобновлении активных жизненных процессов. Несмотря на то, что корни поставляют воду в стебли в течение всего вегетационного периода, вытекание сока происходит только весной. Совместно с учителем ученики должны объяснить это явление. Развитая корневая система деревьев и кустарников поставляет воду в количестве, необходимом для всей кроны, а т.к. листья еще не сформировались, избыток воды создает большое давление и часть сока изливается через раны и трещины в коре.

Безлистные деревья - удобный объект для повторения программного материала о строении листовых и цветочных почек, защитной роли почечных чешуек и покровных тканей. Но особенно интересны для школьников наблюдения за деревьями и кустарниками в пору их цветения, когда можно проследить за приспособлениями к разным способам опыления.

Раньше всех в безлистном лесу зацветает ольха черная . Учителю следует обратить внимание учеников на то, что столь раннее цветение (так же как у эфемероидов) обусловлено особенностями их развития. Как только осенью заканчивается листопад, на деревьях ольхи становятся заметными будущие соцветия: мужские - сережки и женские - шишечки. Они появились еще летом, но были невелики и малозаметны среди листвы. Кожистые, плотные, а на женских шишечках даже одревесневшие, чешуи защищают зачатки цветков. Чтобы застать ольху в цвету, весеннюю экскурсию следует проводить очень рано, ведь небольшого весеннего тепла бывает достаточно для начала ее цветения. В сухую погоду чешуи мужских сережек раздвигаются, открывая невзрачные цветки, и ольха, как говорят, начинает «пылить», отдавая во власть ветра сухую легкую пыльцу. Пыльцы выделяется огромное количество, она долго сохраняет жизнеспособность и много раз переносится с места на место.

Познакомившись с этими особенностями ольхи, учащиеся должны без труда определить единственный способ ее опыления - с помощью ветра. Даже если сережки ольхи посещают пчелы (а во время экскурсий можно увидеть, как они собирают пыльцу с ольхи), перекрестного опыления не происходит, т.к. сухая пыльца не прилипает к телу насекомых.

Эстафету цветения у ольхи принимает ива . Еще зимой, во время кратковременных оттепелей, выбросили ивы свои пушистые сережки, но зацветут они после ольхи. Цветки у ивы раздельнополые, совсем лишены околоцветника. Только у основания цветка есть небольшая чешуйка, покрытая длинными волосками. Воздушная прослойка, образующаяся между ними, - единственная защита цветков в трескучие февральские морозы. Но, несмотря на невзрачность цветков, соцветие ивы посещает масса насекомых (до 80 разных видов), привлеченных обильным нектаром и пыльцой. Ивы двудомны, разнополые соцветия находятся на разных деревьях. Во время экскурсии можно отыскать мужские и женские особи (тычиночные сережки более крупные) и наблюдать за опыляющими их насекомыми.

В степях, на почвах, иссушаемых жаркими суховеями, царствуют полыни и злаки. Эти растения неброски. И лишь весной степь преображается и радует глаз обилием красочных растений. Чуть стаял снег, и уже рассыпались по степным склонам нежно-лиловые брандушки. Немного позднее зацветают степные тюльпаны: красные, желтые, белые; изящными звездочками украшают степь гусиные луки, лиловые ирисы, синие фиалки, темно-красные пионы.

Трудно найти учителю лучшую возможность показать своим ученикам красоту родной природы, удивительное совершенство ее творений. На весенней экскурсии в природу следует уделить внимание и эстетическому воспитанию учащихся. Не менее важно познакомить учащихся и с теми особенностями раннецветущих растений, которые не всегда бросаются в глаза, но способствуют глубокому пониманию сложности и гармоничности растительного организма, необходимости бережного отношения к нему.

Таких особенностей немало. Прежде всего это необычная ритмика развития весенних растений. Если внимательно пронаблюдать за их жизнью в течение нескольких месяцев, то можно обнаружить, что большая часть степных растений - коротковегетирующие. С наступлением лета все они постепенно отмирают в наземной части, переживая неблагоприятный сезон в виде подземных органов или семян. Эти растения принято делить на три группы: эфемеры, эфемероиды, гемиэфемероиды. Познакомимся с ними более подробно.

Легче всего увидеть в степи многочисленные невысокие (3-15 см) однолетние растения - эфемеры, часто образующие скопления и сплошь покрывающие почву. Скорость развития этих растений просто удивляет. Только-только оттаяла степная почва, а степные эфемеры уже покрыли ее цветущим ковром. За короткие 2-3 недели они успевают прорасти из семян, развить листья и стебли, сформировать цветки и зацвести, а еще через неделю созревают и рассеивают семена. В начале лета среди разросшихся злаков очень трудно найти засохшие эфемеры. В лесу эти растения практически не встречаются, т.к. из-за плотной лесной подстилки здесь очень затруднено семенное размножение. А вот в степных и пустынных сообществах в изобилии встречаются такие эфемеры, как веснянка весенняя, бурачок пустынный, незабудка мелкоцветковая, рогоглавник серповидный, резуховидка Таля, костенец зонтичный и железистый и др. Слабая поверхностная корневая система способна обеспечить эфемеры влагой только весной, когда почва насыщена талыми водами. Чтобы успеть за короткий период пройти весь жизненный цикл, эфемеры начинают прорастать при низких температурах и хорошо выдерживают заморозки. В отличие от коротковегетирующих многолетников - эфемероидов, эфемеры не имеют запасающих подземных органов, а значит и возможности ускорить начало цветения за счет запасных питательных веществ. Необходимый для цветения пластический материал создается весной, и цветки появляются только после окончательного формирования листьев и стеблей. Это одно из отличий эфемеров от эфемероидов, имеющих безлистные цветоносы.

Цветки эфемеров мелкие и невзрачные, да и насекомых-опылителей во время их появления еще нет. Именно поэтому среди эфемеров широко распространено самоопыление, в результате которого каждое материнское растение становится родоначальником большого “семейства” (популяции). В таком “семействе” все растения повторяют признаки исходной материнской особи. Отсюда у эфемеров межпопуляционная изменчивость морфологических признаков (полиморфизм). Во время экскурсии необходимо обратить внимание на самоопыляющиеся растения и попытаться отыскать отличия у разных популяций (семей) одного вида эфемеров (лучше всего на примере рогоглавника серповидного).

Как же сформировалась эта интересная группа? Ученые по этому поводу еще не пришли к единому мнению. Наиболее популярна гипотеза о том, что эфемеры произошли от мезофильных (влаголюбивых) однолетников. Приспособившись к жизни весной, они приобрели ускоренный ритм развития и холодостойкость, а степные и пустынные условия произрастания потребовали дополнительных приспособлений, ограничивающих испарение влаги: уменьшение поверхности листьев, появление воскового налета и опушения. Эту гипотезу подтверждает облик эфемеров, которые часто имеют розетку более крупных прикорневых листьев и уменьшающиеся к верхушке стеблевые листья. Вероятно, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития) эфемеры проходят этапы своего исторического развития от крупных мезофильных листьев к мелким ксерофильным (засухоустойчивым). Эфемеры - наиболее эволюционно продвинутая жизненная форма. В основе их ускоренного развития (2-3 недели) лежит сокращение фаз онтогенеза. Укорочение междоузлий приводит к формированию прикорневой розетки и быстрому увеличению фотосинтезирующей поверхности. Короткий цветонос, небольшое количество цветков, быстрые процессы опыления, оплодотворения, развития семени и плода не требуют большого количества энергетического материала. Все это вместе взятое позволило эфемерам освоить новую экологическую нишу в степной и пустынной зонах, где они не имеют конкуренции со стороны других видов ранней весной.

Как бы то ни было, но в настоящее время эфемеры удивительно приспособлены к жизни в сложных условиях весны. Неслучайно первым растением, давшим плоды в космосе, стал эфемер арабидопсис (резуховидка).

Наиболее доступным объектом для изучения биологических особенностей эфемеров является рогоглавник серповидный . Он произрастает в различных экологических условиях, но чаще всего на выбитых пастбищах, вдоль дорог, на развеваемых песках и др. Это невысокое (2-8 см) растение с прикорневой розеткой из небольшого числа пальчато-3-раздельных листьев. Несколько цветоносов имеют одиночные, мелкие, со светло-желтыми лепестками цветки. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка и плода (многоорешек). Особый интерес представляет изучение особенностей строения орешков в популяциях с разными экологическими условиями. Можно провести фенологические наблюдения за развитием рогоглавника. Он растет буквально повсеместно, и на эту работу потребуется немного времени. По окончании экскурсии учащиеся с помощью учителя делают выводы.

Не менее характерным эфемером является веснянка весенняя . Она предпочитает легкие песчаные почвы, где сразу после таяния снега образует нежный коврик из мелких светло-зеленых прикорневых розеток. Кажется, что земля как бы посыпана мукой. Все развитие веснянки проходит в считанные дни. Плоды-стручочки. Более убедительно продемонстрировать биологические особенности эфемеров позволяют фенологические наблюдения. Обычно они состоят из следующих этапов:

извлечение растения из почвы;
измерение корневой системы и надземной части;
подсчет урожайности (количество бутонов, цветков и плодов);
рассмотрение и изучение строения цветка под лупой.

На экскурсии в весенней степи можно познакомить учащихся с группой эфемероидов. Это многолетники с подземными запасающими органами, по ритму своего развития близкие к эфемерам. Они начинают активно развиваться сразу после таяния снега и к началу лета, после того как образуются семена, отмирают в надземной части.

Один из распространенных эфемероидов - тюльпан Геснера (Шренка) . Это невысокое многолетнее луковичное растение с 3-4 довольно крупными для степного вида листьями, покрытыми сизоватым восковым налетом, который защищает тюльпан от интенсивного испарения. Такие приспособления нередки у степных растений, но ведь им приходится жить в условиях дефицита влаги. Возникает вопрос: зачем тюльпану приспособительные органы, если недостатка влаги весной в степи не наблюдается. Попробуйте решить этот вопрос вместе с учениками. Дело в том, что весенняя почва прогрета недостаточно, а значит и холодная почвенная влага будет плохо всасываться корнями. Вот и появляется у весенних растений восковой налет, опушение, уменьшенные игольчатые листья, т.е. все то, что позволяет экономить влагу.

Тюльпан - одно из самых декоративных весенних растений. Крупный цветок тюльпана может быть окрашен в самые различные цвета - от белого до почти черного. Иногда встречаются и дополнительные украшения в виде пятен. Неудивительно, что это растение привлекает к себе всеобщее внимание и истребляется в массовых количествах. Ушли в прошлое времена, когда цветущие тюльпаны покрывали степь “от горизонта до горизонта”. Почти не осталось этих растений и вблизи населенных пунктов. Постоянный сбор тюльпанов на букеты существенно подорвал естественное возобновление вида. И дело не только в уменьшении семенного размножения. Тюльпан - луковичное растение. Ежегодно вместо старой материнской луковицы закладывается новая - луковица возобновления (замещения). Для нормального формирования луковицы замещения необходимы благоприятные погодные условия и нормально развитые вегетативные органы (листья), поставляющие вновь созданные органические вещества в луковицу замещения. У растений с оборванной надземной частью процесс развития луковицы замещения нарушается, и цветение на следующий год не наступает. Даже при сохранении надземной части в естественных условиях тюльпаны цветут не ежегодно, т.к. в засушливые весны в луковице замещения не закладываются цветки.

Во время экскурсии будет интересна встреча и с другим степным эфемероидом - брандушкой разноцветной . Чтобы отыскать этот цветок, надо отправиться в степь, едва только сойдет снег. Здесь, на глинистых участках, покрытых остатками прошлогодней травы или совсем голых, раскрывает свои нежно-лиловые или розовые цветки брандушка.

По своим размерам растение невелико, всего 10-12 см, из которых 6-7 см приходится на надземную часть цветка. Узкие листья, отходящие от короткого стебля, прикрываются воронковидным венчиком, и порой кажется, что цветок растет прямо из-под земли. Рассмотрев несколько цветков брандушки разного возраста, познакомьте учащихся с явлением возрастной разнополовости - протогинией. Сначала, когда цветок только начинает распускаться, в нем функционирует только пестик, у его основания на коротких ножках лежат еще несозревшие пыльники. Цветки издают в это время сильный аромат и опыляются пчелами, которые с пыльцой прилетают с более зрелых растений. Это физиологически женская стадия в развитии цветка. После опыления начинают удлиняться нити тычинок, лепестки венчика раскрываются шире и тычинки с лопнувшими пыльниками выставляются наружу. Наступает новая стадия развития - мужская.

У брандушки имеется своеобразный подземный орган - клубнелуковица, которая отличается от обычной луковицы сильно разросшейся, клубневидно утолщенной стеблевой частью и отсутствием сочных листовых чешуй.

Во время экскурсии в степь отыщите и представителей группы гемиэфемероидов. Это, как и эфемероиды, многолетники, рано начинающие свое развитие и цветение, но отмирающие в надземной части не в начале лета, а позднее на 1-1,5 месяца.

Во второй половине мая по степным склонам, в отвершках балок, на опушках байрачных лесов можно отыскать цветущий гемиэфемероид, ставший чрезвычайно редким, - пион тонколистный . Из-за необычного вида перисто-расчлененных листьев, придающих растению своеобразный “лохматый” вид, народ дал пиону очень выразительное название - “лохмач”. В стадии бутонизации листья пиона сосредоточены в верхней части стебля и растение внешне напоминает хвощ. Побеги образуют куртины, издали похожие на крупные зеленые шары, возвышающиеся над другими степными растениями. Размеры куртин и количество стеблей в них зависят от возраста: взрослые особи имеют по 25-30 стеблей, почти каждый из которых весной украшается крупным ярко-красным или темно-пурпуровым цветком. Если учесть крупные размеры стеблей и самих цветков (до 8-10 см в диаметре), то можно понять восхищение тех, кто видел цветущий пион в природе. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка, обратив внимание на постепенный переход ассимиляционных листьев в элементы околоцветника, и провести наблюдения за различными видами насекомых, посещающих цветки. По своей декоративности это растение не уступает садовым культурам. Именно поэтому садоводы-любители стремятся перенести пион на свой приусадебный участок. В последнее время это явление стало массовым. С одной стороны, это способствует расселению пиона и украшению наших деревень и сел, с другой - приводит к уничтожению природных популяций пиона, и без того страдающего от массового сбора на букеты и нерегулируемого выпаса скота. А ведь это одно из древних растений нашей флоры, а значит наиболее ранимое и болезненно переживающее внешние воздействия.

Целый ряд гемиэфемероидов принадлежит к семейству лютиковых. По склонам балок среди кустарников, по луговым степям и лесным опушкам встречается ветреница лесная . Ветреница - корневищное растение, и поэтому всегда растет небольшими семьями - куртинами, которые удалены друг от друга на большие расстояния. Найти такую семью всегда большая радость, т.к. растения эти на редкость привлекательны. Молочно-белые, крупные (3-7 см в диаметре) цветки поодиночке располагаются на длинных неолиственных цветоносах. Порывы весеннего ветра порой очень сильно раскачивают неустойчивые стебли, но цветки не теряют декоративности.

Во время весенней экскурсии в степи и в лесу обратите внимание на почти полное несовпадение видового состава степных и лесных растений. На первый взгляд это кажется странным, ведь количество света, тепла и влаги в почве весной почти одинаково в лесу и степи. Но оказывается у различия этого глубокие корни. Одни - лесные аборигены, которым важнее всего обилие света весной в безлистном лесу, другие, в большинстве своем,- пришельцы из жарких средиземноморских пустынь, жизнь которых тесно связана с кратковременной весенней влагой. Таким образом, группы коротковегетирующих весенних растений сформировались далеко друг от друга в разных условиях.

Наблюдая за весенней природой приходит мысль о чрезвычайной ранимости растений и о том, что любое вмешательство в нее, даже самое безобидное на первый взгляд, может обернуться бедой. Неслучайно из года в год удлиняются списки редких и исчезающих растений. Особенно много их среди раннецветущих видов, часто являющихся декоративными. Все они имеют различный охранный статус.

Часть весенних растений уже внесена в сводки по редким и исчезающим растениям (Красная книга СССР. Т. 1-2, М., 1984). К числу редких и исчезающих видов флоры, нуждающихся в охране, можно отнести: адонис весенний, астрагал Цингера, брандушка разноцветная, василек сибирский, гиацинтик беловатый, пион тонколистный, прострел чернеющий, рябчик русский, рябчик шахматовидный, тюльпан Геснера, тюльпан двуцветковый, фиалка донская. Численность этих редких видов резко сокращается из-за уничтожения их естественных местообитаний и истребления на букеты.

Целый ряд видов весенних растений пока еще имеет достаточно широкое распространение и обилие в местах произрастания, но в перспективе их численность может резко сократиться из-за неумеренного сбора на букеты. К этой группе прежде всего относятся: ландыш майский, пролеска сибирская, герань линейнолопастная, хохлатка плотная и др.

Сохранение этих растений возможно только при совместных усилиях людей. Главным пропагандистом и популяризатором знаний о редких и исчезающих растениях должен быть учитель и его ученики, помогающие и понимающие важность их в жизни природы.

Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.

Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет (первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.

Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.

Выращивание водолюбивых видов : примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка. Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды , так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход. Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение. Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование. Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.

К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.

Первоцветные (рис. 57) - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные (турча - Hottonia). У видов рода цикламен (Cyclamen) имеется многолетний клубень гипокотильного происхождения диаметром до 10 см, несущий розетки листьев и цветоносы с одиночными цветками. Однолетников у первоцветных известно немного. Это главным образом виды родов очный цвет (Anagallis) и проломник (Androsace). Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники. Они особенно характерны для горного западноазиатского рода дионисия (Dionysia). Наиболее плотные подушки образуют вечнозеленые дионисия моховидная (D. bryoides) и дионисия диапенсиелистная (D. diapensiifolia); у последнего вида они достигают в диаметре 1 м. Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца. Подушковидными растениями являются также проломник швейцарский (A. helvetica) и проломник охотский (A. ochotensis).

Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетчатого, или лугового чая (Lysimachia nummularia) и некоторых видов очного цвета, растущих в горах Килиманджаро у границы вечных снегов. Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассечеиыые (турча), от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые (виды первоцвета - Primula, глаукс - Glaux), с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными; у многих видов первоцвета и дионисии они имеют характерный беловатый или желтоватый мучнистый налет.

Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Такие, похожие на канделябры, соцветия имеют некоторые азиатские первоцветы, например первоцвет японский (P. japonica) - один из красивейших представителей рода. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные (только у средиземноморского рода корис - Coris - зигоморфные), пятичленные, редко семи- - девятичленные (седмичник - Trientalis, виды вербейника - Lysimachia, монотипный гималайский род бриокарпум - Bryocarpum), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, очный цвет, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет, дионисия) или короткой (проломник, цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый (монотипный кавказский род срединския - Sredinskya), колокольчатый (солъданелла - Soldanella, табл. 16) или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник, очный цвет). Очень своеобразны из-за сильно отогнутых вверх лепестков венчики цикламена и додекатеона (Dodecatheon, табл. 16). Как правило, венчик длиннее чашечки, но у средиземноморского рода астеролинон (Asterolinon) и южноамериканского пеллетиера (Pelletiera) он в несколько раз короче ее. У рода глаукс венчика нет совсем и его заменяет окрашенная чашечка.

Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него (наиболее сильно у рода додекатеон). Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо (кортуза - Cortusa, виды вербейника, додекатеона). У родов додекатеон, цикламен и сольданелла крупные пыльники образуют конус вокруг столбика, что является приспособлением к перекрестному опылению, о чем будет сказано ниже. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов (проломник, виды сольданеллы). Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя, и только у космополитного рода самолус (Samolus) полунижняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного. Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. У родов очный цвет, поматозаце (Pomatosace) и бриокарпум коробочка растрескивается правильным поперечным кольцом, в результате чего от нее отделяется полусферическая крышечка. Эта особая разновидность коробочки называется крыночкой. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.

Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов). Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму, Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.

Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.), а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласия - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе турча болотная (Н. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (Н. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. arvensis, рис. 57) - почти космополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.

Немногочисленные тропические представители первоцветных произрастают в горах от среднего горного пояса до высокогорий и вечных снегов. Очень редко они встречаются в дождевых тропических лесах (например, род ардизиандра).

Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. А голубые солъданеллы часто возвышаются над еще не растаявшим снегом. Большинство цикламенов начинает цвести еще зимой, и их цветение продолжается с января до мая, но у других видов цветки появляются в конце лета или осенью. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов - вербейник, очный цвет, турча, глаукс, самолус - цветут летом, до осени.

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (P. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длинностолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинностолбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длиннохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиинохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.

Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинностолбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в короткостолбиковой цветке. Если после этого насекомое перелетит на короткостолбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от короткостолбиковой формы к длинностолбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных: форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинностолбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку короткостолбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом, у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.

Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка (рис. 58). В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинностолбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у короткостолбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой формы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвииом, неоднократно подтверждались другими исследователями.

В настоящее время по опылению первоцветов имеется большая литература, в которой освещаются разные стороны этого интереснейшего процесса. Совсем недавно в результате многолетнего изучения британских популяций первоцвета обыкновенного (P. vulgaris) был сделан вывод, что в природе не происходит равномерного обмена пыльцой между растениями с разными формами цветков. Оказалось, что короткостолбиковая форма (с мелкими папиллами на рыльце) получает больше пыльцы от длинностолбиковой формы, чем последняя от короткостолбиковой. Вследствие этого у короткостолбиковой формы и семян образуется значительно больше, чем у другой формы. Выяснилось также, что короткостолбиковая форма при самоопылении дает меньше семян, чем длинностолбиковая, т. е. у нее сильнее выражена самонесовместимость (самостерильность). Было открыто, что в популяциях первоцвета обыкновенного и ряда других гетеростильных видов имеется небольшая часть гомостильных особей и что довольно значительное количество видов первоцвета вообще всегда гомостильны. У одних видов гомостилия считается первичной (например, у первоцвета японского и других азиатских видов), у других, преимущественно арктических и высокогорных, например, у первоцвета шотландского (P. scotica), вторичной, связанной с суровыми природными условиями и малым числом насекомых-опылителей. Как правило, у гомостильных первоцветов столбики длинные, а тычинки расположены на уровне рылец. Пыльца у них крупная, так же как и папиллы на рыльцах. При самоопылении (так же как и при перекрестном опылении) эти растения дают нормальное количество полноценных семян, другими словами они полностью самофертильны.

Кроме первоцветов, гетеростилия известна у родов турча, дионисия, виталиана (Vitaliana), некоторых видов проломника и у немногих других представителей семейства. Ее нет у вербейника, цикламена, додекатеона, сольданеллы, кортузы, седмичника. У рода додекатеои существует другое, физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, - полная (в отличие от гетеростильных первоцветов) самонесовместимость. Цветки додекатеона гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем (см. рис. 58). Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках многих видов этого рода нет нектара, и насекомые, большей частью одиночные пчелы и шмели, посещают их в основном ради пыльцы. Собирание пыльцы происходит следующим образом. Насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемого быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Аналогичный механизм собирания пыльцы насекомыми имеется у сходных с додекатеоном (по расположению тычинок) цветков цикламена, сольданеллы, кортузы, а также представителей других семейств - клюквы болотной (Охусосcus paluslris), паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) и помидора (Lycopersicon esculentum).

У седмичника европейского цветки гомостилтные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.

Вербейник монетчатый, или луговой чай, размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.

По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к аиемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками (додекатеон, сольданелла, виды первоцвета) цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета обыкновенного все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта «странность» растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. К ним принадлежат некоторые виды дионисии. По наблюдениям П. Вендельбу, коробочки этих растений, спустя несколько недель после полного созревания, внезапно вскрывются и из них вылетают семена. Оригинально распространение семян у цикламенов. Их цветоножки при плодах обычно спирально закручиваются и увлекают коробочки к земле. Выпадающие из них крупные клейкие семена растаскиваются затем муравьями. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян. Первоцвет японский, растущий по берегам рек, осыпает свои семена в воду. Они тонут, затем прорастают и проростки распространяются течением, иногда на значительные расстояния. В воде стоячих водоемов прорастают семена турчи: весной с пузырьками воздуха проростки ее поднимаются на поверхность. Семена самолюса и глаукса разносятся с грязью на ногах животных и лапках птиц.

Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.

Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах. Особенно часто культивируют гибридные сорта первоцвета ушковидного (P. auricula), дико произрастающего в горах Средней и Южной Европы, а также первоцветы обыкновенный, зубчатый (P. denticulata), первоцвет высокий и др. В оранжереях и комнатах очень популярны первоцвет китайский (P. sinensis), первоцвет обратноконический (P. obconica) и первоцвет нежный (P. malacoides). Эти виды долго цветут в зимний период, когда других цветущих растений почти нет, но у некоторых людей они могут вызывать аллергический дерматит.

Цикламен персидский (Cyclamen persicum) является одним из основных растений закрытого грунта. Его культурные сорта с очень красивыми розовыми, темно-красными и белыми цветками широко разводят в цветочных хозяйствах в качестве горшечных растений и на срезку.

Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, наравне с сенегой. Многие первоцветы - хорошие медоносы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 . Биологический энциклопедический словарь

- (Primulaceae Vent.) семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида: все они травы, однолетние или многолетние; у последних развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у Cyclamen) и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (Primulaceae) семейство двудольных растений. Большинство П. одно и многолетние травы, немногие полукустарники. Листья большей частью простые, нередко железистоточечные или мучнистые. Цветки обоеполые, обычно правильные; чашелистики и… … Большая советская энциклопедия

Общий вид цветущего растения. Польские Татры … Википедия

Седмичник … Википедия

Мирсиновые Вербейник точечный. Общий вид цветущего … Википедия

Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки: в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.[ ...]

Их опылители - насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом: колибри, У рода людвишя (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязыо, столбик короткий, с головчатым илиполушароиидиым рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители- перепончатокрылые. По поведению ка:11 ветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые - НаПс1л [ ...]

Земляной орех (Aracliis hypogaea, рис. 99) - культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем. появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.[ ...]

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (Р. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длшшостолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинно столбиковой формы в зеве цветка па уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится иа дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длипиохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.[ ...]

Самоопыление у однолетних растопий встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения:резушка Таля(Ага1п(1оря1з tlialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут па сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопылении позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда опа уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы ж продуктивны.[ ...]

Отбор или селекция (линии). Растения, выращенные из семян, всегда различаются по внешнему виду и жизнеспособности, тогда как потомство самоопыляющихся растений (линия) будет генотипически однородным, обнаруживая лишь незначительные отклонения. Но если подобные наследственные аномалии остаются и от таких растений продолжают получать семена, линия начинает постепенно вырождаться. Поэтому для сохранения ценных сортов цветов и овощных культур растения низкого качества строго выбраковывают и не используют в семеноводстве. Любое потомство одной особи или селекционное растение, имеющее отклонения от родителей, следует рассматривать как новую разновидность.[ ...]

Особенности строения растений. Соя культурная - Glycine hispida Maxim. - относится к роду Glycine L., включающему 75 видов. Соя -однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, хорошо разветвленный. Стебель прямостоячий, неполегающий, высотой от 0,4 до),5 м. Листья тройчатые, с яйцевидными или овальными листочками, к уборке опадают. Всё растение покрыто волосками. Цветки самоопыляющиеся, мелкие, белые или светло-фнолетовые, сидят в пазухе листьев кистями (по 3-5). Бобы небольшие, 1-5-семяиные, густо-опушенные, при созревании коричневой, почти черной окраски. Семена шаровидной, овальной формы, желтые, зеленые, коричневые, черные. Масса 1000 семян 100-250 г. Они содержат 36-48 ?« полноценного белка и 20-26 % жира.[ ...]

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (ом., ¡например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.[ ...]

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогампые) цветки. Они развиваются позже - в концо весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.

Общая характеристика, сорта. Примула - травянистое растение семейства первоцветные (Primulaceae Vent.) с прикорневой розеткой листьев и цветоносами, с яркими правильными обоеполыми цветками, имеющими пятилопастный венчик и расположенными в крупных зонтичных соцветиях. В производстве выращивают несколько видов примулы: P. obconica Hance, P. malacoides Franch., P. sinensis Ldl. и др. Наиболее распространены и декоративны примула обконика и примула малакоидес. Однако объемы выращивания первого вида сократились, поскольку ее листья покрыты железками, вызывающими аллергию.

Примула малакоидес завезена в Европу в 1908г. из Китая. Двулетнее растение высотой 30-40 см. Корневая система смешенного типа - состоит из главного корня и многочисленных тонких придаточных корней. Листья продолговато-овальные, морщинистые с двояко-пильчатым краем, опушенные, расположены на сильно-укороченном стебле. Цветки мелкие (диаметром 1,5-3 см), с плоским воронковидным венчиком и приятным запахом. Соцветия двух-трехъярусные мутовки.

В последние годы стали использовать высокодекоративные сорта - гибриды примулы малакоидес и обконика (выведенные в Каунасском ботаническом саду А. И. Скейвене). Растения новых сортов имеют устойчивый стебель, сжатые, близко расположенные друг к другу мутовки и яркую расцветку венчиков.

Наиболее известны следующие сорта примулы малакоидес:

Дружба. Растение высотой 30 см. Цветки ярко-фиолетовые, диаметром 3 см. Образует пять-шесть мутовок. Дает много семян.

Литовка. Растение высотой 27-30 см, цветки яро-пурпурные, диаметром 3-4 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожай семян удовлетворительный.

Сказка. Растение высотой 35-38 см. Цветки махровые, розовые, диаметром 2 см. Образует пять-семь мутовок. Дает много семян.

Юность. Растение высотой 30 см. Цветки светло-красные, диаметром 3,5 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожайный.

Ядвига. Растение высотой 27-30 см. Цветки розовые, диаметром 2,5-3 см. Образует три-четыре мутовки. Урожай семян средний.

В совхозе «Цветы Заволжья» получены и затем районированы следующие гибридные сорта примулы малакоидес:

Невеста. Растение высотой 38 см. Цветки нежно-розово-сиреневые, диаметром 3,3 см. Образует семь-одиннадцать мутовок. Устойчив к болезням.

Рубин. Растение высотой 35 см. Цветки темно-красно-бархатные, диаметром 3,2-3,6 см, образует десять мутовок.

Яшма. Растение высотой до 42 см. Цветки красно-пурпурные, диаметром 4,2 см. Образует 7-12 мутовок. Селекционная работа продолжается. Выведены миниатюрные растения высотой 12 см с низко расположенными цветоносами.

Культура примулы малакоидес очень выгодна, поскольку занимает оранжерейную площадь в течение трех-четырех месяцев (от посева до полного цветения проходит пять-шесть месяцев). Начинает цвести после Нового года, когда еще очень мало других цветущих растений. Ее выращивают, как горшечную культуру. Дает прекрасный срезочный материал (две недели сохраняется в воде).

Это светолюбивое холодостойкое растение. Выращивают его в оранжерее, которую необходимо притенять и хорошо проветривать, поскольку растения страдают от прямого солнечного облучения. Равномерная влажность земляного кома - одно из условий успешной культуры, однако переувлажнение, особенно при низкой температуре и освещенности, недопустимо. Избыток влаги и полив по листьям могут привести к развитию хлороза.

Высота растений примулы обконика 20-30 см, с округлыми мелкозубчатыми листьями на длинных черешках, расположенных на сильноукороченном стебле. Цветки диаметром 2,5-8 см.

В нашей стране известны следующие сорта этого вида селекции ФРГ, отличающиеся коротким периодом выращивания:

Ротер Агат. Цветки розовые, диаметром 5,5 см. Отличается самой короткой продолжительностью культуры (около четырех месяцев).

Апфельблютен Роза. Цветки розовые, очень декоративные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной месяца.

Ронсфорфер Дункельрот. Цветки красные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной-пять месяцев.

Кроме того, испытаны сорта Вулкан с красными цветками, Гмюндер Альба - с белыми, Сомба - с синими.

Чтобы иметь цветущие растения с осени до марта - апреля следующего года, посев проводят с января по июль с интервалами три-четыре недели. Перед посевом семена замачивают в воде или в 0,05%-м растворе борной кислоты либо сульфата марганца и выдерживают в темноте 8-10 ч. Размножение, уход за растениями и семеноводство такие же, как и для примулы малакоидес.

С одного семенного растения примулы обконика можно получить 0,4-1 г семян. Их хорошая всхожесть сохраняется до двух лет. Семена мелкие, темно-коричневые, округлые. В 1 г примерно 5,5 тыс. семян. Из 1 г семян получают 3-4 тыс. качественных сеянцев.

Для семенных целей примулу обконика высевают в июле, чтобы к весне следующего года она полиостью цвела. Тогда в конце февраля - начале марта можно начать отбор семенников и опыление цветков.

Выращивание рассады. Сроки посева P. malacoides - июнь-начало июля. Образование зачатков цветков у растений зависит от температурных условий в ювенильный период развития. Оптимальная температура 6... 8 °С, хотя цветковые почки закладываются и при 12...14 °С. При более высокой температуре этот процесс приостанавливается и растения не цветут либо цветут очень слабо. Если посев провести раньше, то к моменту закладки цветковых почек бывает еще жарко, при этом растения развивают большую вегетативную массу, но в дальнейшем не зацветают. Поздние посевы приводят к тому, что примула слишком рано оказывается при низкой температуре из-за слабой освещенности и зацветает, не достигнув нормального развития.

Для посева семян используют легкий, рыхлый субстрат: листовую землю; листовую землю и торф (1:1); верховой торф; дерновую землю, торф, песок (1:1:0,5) и другие материалы плотностью 0,4 г/см 3 . Семена высевают в ящики, на выровненную поверхность увлажненного субстрата, не присыпая сверху, прижимают дощечкой и опрыскивают теплой (20 °С) водой из пульверизатора. Ящики ставят на стеллажи, на слой увлажненного субстрата и накрывают переносным каркасом. Оптимальная температура воздуха 20...24 °С.

Всходы появляются через две недели, после чего притеняющий каркас снимают. С развитием первых настоящих листьев (через три недели) растения пикируют в ящики по схеме 3×3 или 3×4 см в почвенную смесь, составленную из листовой, компостной земли и песка (2:1:1), и др. Вторую пикировку проводят в период, когда листья растений начнут соприкасаться.

8 каждый ящик высаживают по 50 растений (только для сеянцев раннего срока посева). Их регулярно опрыскивают, поливают, каждые десять дней подкармливают 0,05-0,1%-м раствором аммиачной селитры, оранжерею проветривают, притеняют от прямого солнечного облучения.

Получение цветущей продукции. Как только листья сомкнутся, растения высаживают в горшки диаметром

9 см. Почвенную смесь для них составляют из дерновой и листовой земли, торфа и песка (2:2:2:1); листовой земли и торфа (2:1); дерновой земли, торфа и песка (2:2:1); дерновой земли, опилок (2:1); торфа и др. Плотность субстрата 0,4-0,7 г/см 3 , рН 6-6,2. Дозы удобрений рассчитывают с учетом плодородия почвенных смесей, исходя из результатов агрохимического анализа. Оптимальное количество питательных элементов в субстрате, мг/л: N - 150-180, Р 2 0 5 - 150-200, К 2 О - 180-200. При культуре примулы на верховом торфе в качестве основного удобрения используют, г/м 3: аммиачную селитру - 350-400, двойной суперфосфат - 500-600, сульфат калия - 600-700, сульфат магния - 300-400, микроэлементы.

Растения сажают, слегка прижимая к субстрату, неглубоко, чтобы корневая шейка не загнивала. Затем их устанавливают на стеллажи по 100-120 горшков на 1 м 2 , далее постепенно расставляют более свободно - до 40 на 1 м 2 .

До укоренения примулу содержат при температуре 15 °С, поливают умеренно, затем полив увеличивают, оранжерею проветривают. В период основного роста при низкой освещенности поддерживают температуру 12...14°С, позже ее снижают до 6...8 °С. До цветения (за исключением периода охлаждения) растения один раз в 10-14 дней подкармливают нитратом калия (1 г на 1 л воды), чередуя с внесением полного удобрения. При появлении окрашенных бутонов температуру повышают до 12...15°С. В конце декабря - начале января начинается цветение. Сначала появляются сильные центральные цветоносы, а затем и боковые.

Получение семян. В период массового цветения проводят отбор семенников. На семенники отбирают типичные сортовые обильноцветущие и урожайные растения из производственных посевов. При этом имеют значение размер цветка, форма лепестка и его края (разрезанные и гладкие), окраска, толщина, длина, прочность и число цветоносов (до 15). Семенники устанавливают по сортам на стеллаж хорошо вентилируемой, слегка притененной оранжереи, предварительно пересадив их в горшки диаметром 11-13 см.

Примуле малакоидес так же, как и примуле обконика, свойственна гетеростилия. Она состоит в том, что у растений с короткими столбиками пыльники расположены высоко над пестиком, а с длинными - низко, у основания пестика. У этих двух типов растений различные пыльцевые зерна и лопасти рыльца пестика. Гетеростилия обеспечивает перекрестное опыление растений и затрудняет самоопыление, благодаря чему естественно поддерживается постоянное обновление популяций.

В качестве материнских отбирают растения с длинностолбчатыми цветками, отцовских (опылителей) - с короткостолбчатыми цветками, у которых пыльники находятся сверху (с них легко взять пыльцу). На пять-восемь высокостолбчатых растений достаточно одного растения-опылителя. Скрещивание между собой длинно-столбчатых растений так же, как короткостолбчатых, приводит к завязыванию значительно меньшего количества семян худшего качества.

Примула - протегеничное растение (рыльце созревает раньше пыльников). Рыльце способно воспринимать пыльцу за два-три дня до того, как вскроются пыльники, и остается восприимчивым в течение семи-девяти дней. Для получения семян проводят искусственное опыление мягкой кисточкой (для растений каждого сорта отдельно). На материнском растении можно оставить до 15 цветоносов. На каждом соцветии сохраняют только семь-восемь крупных цветков, мелкие цветки и бутоны выщипывают. У цветков сорта Сказка удаляют венчик, чтобы открыть пестик для опыления. Опыление проводят только в солнечную погоду, когда в оранжерее снижается относительная влажность воздуха. При низкой температуре и высокой относительной влажности воздуха рыльце обволакивается влажной пленкой, препятствующей прорастанию пыльцы. Если опыление проводить невызревшей пыльцой (рыльце созревает на третий-четвертый день после раскрытия цветка), то она, обволакивая пестик, не дает возможности прорасти зрелой пыльце. Каждый цветок опыляют два-три раза: первые два раза через два дня, третий - через день. После образования завязи увядший венчик снимают. От завязывания до созревания семян проходит две-три недели.

Семенные коробочки собирают выборочно по мере созревания вместе с прилегающими к ним чашелистиками и тщательно просушивают в семенном шкафу. После этого семенные коробочки перетирают и просеивают через сита с последующим отсеиванием остатков шелухи и удалением песчинок.

В каждой коробочке 16-17 семян. С одного растения собирают в среднем 0,5-0,6 г семян. Они теряют всхожесть через год. В 1 г 10 тыс. семян.

Для защиты растений от вредителей (тлей, клещей, белокрылки, трипсов) применяют актеллик. Чтобы предотвратить распространение серой плесени и гнилей, важно соблюдать технологию ухода за растениями и обеззараживать субстрат.

Контрольные вопросы и задания.

1. Что такое гетеростилия у примулы?

2. Каковы сроки посева примулы малакоидес и примулы обконика?

3. Расскажите о получении цветущих растений примулы малакоидес.