Понятие биогеоценоза. Что такое Биогеоценоз? — Определение, характеристика, типы и примеры

Популяции в природе не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними целостные системы ещё более высокого надвидового уровня организации - биотические сообщества, экосистемы .

Сообществом (биоценозом) называется совокупность видов растений и животных, длительное время сосуществующих в определённом пространстве и представляющих собой определённое экологическое единство.

Эти образования развиваются по своим законам. Одна из главных задач экологии - выявить эти законы; выяснить, как поддерживается устойчивое существование и развитие сообществ, какое влияние оказывают на них изменения различных факторов среды.

О том, что сообщества - не случайные образования свидетельствует то, что в сходных по географическому положению и природным условиям районах возникают похожие сообщества.

Пример:

Озера средней полосы характеризуются большим сходством фауны и флоры. В составе рыбного населения можно легко обнаружить такие хорошо всем знакомые виды, как плотва, окунь, щука, ёрш и др.

При внимательном изучении обнаруживается не только сходство видов в биоценозах, но и сходство связей между ними. Эти связи чрезвычайно разнообразны. Входящие в сообщество виды снабжают друг друга всем необходимым для жизни - пищей, укрытиями, условиями для размножения. Взаимодействие видов обеспечивает эффективное использование ресурсов сообщества, препятствует бесконтрольному росту численности тех или иных организмов, т.е. выполняет роль регуляторов, поддерживающих устойчивое функционирование сложных природных систем.

Природное жизненное пространство, занимаемое сообществом, называется биотопом (или экотопом ).

Биотоп вместе с сообществом (биоценозом) образуют биогеоценоз , в котором длительное время поддерживаются устойчивые взаимодействия между элементами живой и неживой природы.

Биогеоценоз - исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности (биотопом).

Граница биогеоценоза устанавливается, как правило, по границе растительного сообщества (фитоценоза ) - важнейшего компонента биогеоценоза.

Растительные сообщества обычно не имеют резких границ и переходят друг в друга постепенно при изменении природных условий.

Переходные зоны между сообществами называют экотоны .

Пример:

На границе лесов и тундры на севере нашей страны имеется переходная зона - лесотундра. Здесь чередуются редколесья, кустарники, сфагновые болота, луга. На границе леса и степи простирается зона лесостепи. Более увлажненные участки этой зоны заняты лесом, сухие - степью.

От участка к участку меняется не только состав растительности, но и животный мир, особенности вещественно-энергетического обмена между организмами и физической средой их обитания.

Экосистема (от греч. oikos - жилище и systema - объединение) - это любое сообщество живых организмов вместе с физической средой их обитания, объединённые обменом веществ и энергии в единый комплекс.

Рассмотрение экосистемы важно в тех случаях, когда речь идет о потоках вещества и энергии, циркулирующих между живыми и неживыми компонентами природы, о динамике элементов, поддерживающих существование жизни, об эволюции сообществ. Ни отдельный организм, ни популяцию, ни сообщество в целом нельзя изучать в отрыве от окружающей среды. Экосистема, по сути, это то, что мы называем природой.

Пример:

Примером экосистемы может служить пруд, включающий сообщество его обитателей, физические свойства и химический состав воды, особенности рельефа дна, состав и структуру грунта, взаимодействующий с поверхностью воды атмосферный воздух, солнечную радиацию.

Экосистема и биогеоценоз - близкие понятия, но если термин «экосистема» подходит для обозначения систем любого ранга, то «биогеоценоз» - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определёнными единицами растительного покрова - фитоценозами .

Обрати внимание!

Не любая экосистема является биогеоценозом, но любой биогеоценоз - экосистема.

Экосистема - понятие очень широкое и применимое как к естественным (например, тундра, океан), так и к искусственным комплексам (например, аквариум).

Сущность понятий экосистема, биогеоценоз

В биологии используются три близких по значению понятия:

    Биогеоценоз (греч. «биос» - жизнь, «гео» - земля, «ценос» - общий) - структурная и функциональная элементарная единица биосферы. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Например, озеро, сосновый лес, горная долина (Рис.8.1). Учение о биогеоценозе разработано академикомВладимиром Сукачёвым(Рис.8.10) в1940году.

    Биогеоценоз - биоценоз , который рассматривается во взаимодействии с абиотическими факторами, влияющими на него и в свою очередь изменяющимися под его воздействием.Биоценоз имеет синонимсообщество , ему также близко понятиеэкосистема .

    Экосистема - группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.

Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп иэкотоп (факторы неживой природы: климат, почва).Биотоп - это территория, которую занимает биогеоценоз.Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.Экотоп также состоит изклимата (климатопа) во всех многооразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемойэдафотопом . Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Свойства биогеоценоза:

    естественная, исторически сложившаяся система;

    система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне;

    характерен круговорот веществ;

    открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой - Солнце.

Рис.8.1 Биоценоз тропического леса

Рис.8.1а Биоценоз пруда

Основные показатели биогеоценоза:

    Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.

    Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

    Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на (Рис.8.2):

    биомассу продуцентов;

    биомассу консументов;

    биомассу редуцентов

Рис.8.2 Понятие консументы и продуценты

Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

    достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

    богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

    многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

    средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

    направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов, которые находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций, - биоценоз , который также называют сообществом.

Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы, мхи.

Консументы - звери, птицы, насекомые.

Редуценты - наземные.

Продуценты в пруду - плавающие растения, водоросли, сине-зеленые.

Консументы - насекомые, земноводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы.

Редуценты - водные формы грибов и растений.

Примером экосистемы является листопадный лес. В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, осины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового напочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбивые и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, который образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и кустарников, мертвых трав.

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников. Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями и древесиной. В подстилке и верхних горизонтах почвы обитает громадное количество беспозвоночных животных, грибов и бактерий.

Свойства биогеоценозов.

Устойчивость.

Устойчивость - это свойство сообщества и экосистемы выдерживать изменения, создаваемые внешними воздействиями. Способность организмов переносить неблагоприятные условия и высокий потенциал размножения обеспечивают сохранение популяций в экосистеме, что гарантирует ее устойчивость.

Саморегуляция .

Биогеоценоз (на примере дубравы)
1. Дубрава, как природное сообщество (биогеоценоз), характеризующееся целостностью и устойчивостью

    • Рассмотренный нами на экскурсии такой вид природного сообщества, как дубрава является одним из наиболее сложных среди наземных биогеоценозов. Ну, во первых, что такое биогеоценоз? Биогеоценоз - это комплексы взаимосвязанных видов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Это определение понадобится для пользования в дальнейшем. Дубрава - это совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Понятно, что при таком разнообразии видов, населяющих дубраву, поколебать устойчивость данного биогеоценоза, истребив один или несколько видов растений или животных будет сложно. Сложно, потому что в результате длительного сосуществования видов растений и животных из разрозненных видов они стали единым и совершенным биогеоценозом - дубравой, которая, как уже было сказано выше способна при неизменных внешних условиях существовать веками.

2. Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения - главное звено в экосистеме.

    • Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные - потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков - преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения - главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

3. Круговорот веществ в биогеоценозе. Значение в круговороте растений, использующих солнечную энергию

    • Круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой природы. С другой стороны, чтобы в биогеоценозе был возможен круговорот веществ, необходимо наличие в экосистеме организмов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения солнца, а также организмов, которые используют эти органические вещества и снова превращают их в неорганические соединения. Все организмы по способу питания разделяются на две группы - автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы (преимущественно растения) для синтеза органических веществ используют неорганические соединения окружающей среды. Гетеротрофы (животные, человек, грибы, бактерии) питаются готовыми органическими веществами, которые синтезировали автотрофы. Следовательно, гетеротрофы зависят от автотрофов. В любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться автотрофами. Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Источником энергии является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Энергия излучения Солнца в биогеоценозе преобразуется в различные формы: В энергию химических связей, в механическую и, наконец, во внутреннюю. Из всего сказанного ясно, что круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни и растения (автотрофы) в нем самое главное звено.

4. Разнообразие видов в биогеоценозе, приспособленность их к совместному проживанию.

    • Характерная черта дубравы заключается в видовом разнообразии растительности. Как уже было сказано выше биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Между растениями происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами. В результате длительного естественного отбора у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности. Верхний ярус образую наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа. Ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др. Еще ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т. п. Наконец на почве произрастает ярус травянистых растений. Чем ниже ярус, тем более теневыносливы образующие его растения. Ярусность выражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.

5. Пищевые связи, экологическая пирамида.

6. Популяции растений и животных; факторы, вызывающие изменения в численности; саморегуляция в биогеоценозе.

7. Изменения в биогеоценозе весной: в жизни растений и животных.

8. Возможные направления изменения биогеоценоза.

    • Любой биогеоценоз развивается и эволюционирует. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Смена идет в определенных направлениях, а длительность существования различных биогеоценозов очень различна. Примером изменения недостаточно сбалансированной системы может служить зарастание водоема. Вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды часть органического вещества остается неокисленной и не используется в дальнейшем круговороте. В прибрежной зоне накапливаются остатки водной растительности, образующие торфянистые отложения. Водоем мелеет. Прибрежная водная растительность распространяется к центру водоема, образуются торфяные отложения. Озеро постепенно превращается в болото. Окружающая наземная растительность постепенно надвигается на место бывшего водоема. В зависимости от местных условий здесь может возникнуть осоковый луг, лес или иной тип биогеоценоза. Дубрава тоже может превратится в иной тип биогеоценоза. К примеру, после вырубки деревьев она может превратится в луг, поле (агроценоз) или во что-то другое.

9. Влияние деятельности человека на биогеоценоз; мероприятия, которые необходимо проводить в целях его охраны.

    • Человек с недавних пор стал очень активно влиять на жизнь биогеоценоза. Хозяйственная деятельность людей - мощный фактор преобразования природы. В результате этой деятельности формируются своеобразные биогеоценозы. К числу их можно отнести, например, агроценозы, представляющие собой искусственные биогеоценозы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека. Примерами могут служить искусственно создаваемые луга, поля, пастбища. Создаваемые человеком искусственные биогеоценозы требуют неустанного внимания и активного вмешательства в их жизнь. Конечно, в искусственных и естественных биогеоценозах много сходного и различного, но на этом мы останавливаться не будем. Влияет человек и на жизнь естественных биогеоценозов, но, конечно, не настолько сильно, как на агроценозы. Примером могут служить лесничества, создаваемые для высадки молодых деревьев, а также для ограничения охотничьего промысла. Примером могут также служить заповедники и национальные парки, создаваемые для охраны каких-то определенных видов растений и животных. Создаются также массовые общества, пропагандирующие сохранение и охрану окружающей среды, такие как общество "зеленых" и т.п.

10. Вывод: на примере экскурсионной прогулки по естественному биогеоценозу - дубраве выяснили и разобрали, почему дубрава целостна и устойчива, каковы основные компоненты биогеоценоза, какова их роль и какие существуют между ними связи, разобрали также, почему круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни, выяснили также как все разнообразие видов, обитающих в дубраве не конфликтует между собой, позволяя нормально развиваться друг - другу, разобрали какие существуют пищевые связи в дубраве и разобрали такое понятие как экологическая пирамида, обосновали факторы, вызывающие изменение в численности и такое явление как саморегуляция, выяснили какие происходят изменения в биогеоценозе весной и разобрали возможные направления эволюции биогеоценоза, а также как человек влияет на жизнь в биогеоценозах. В общем, на примере дубравы полностью разобрали жизнь биогеоценозов

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.

2. Компонентный состав биогеоценоза.

3. Сущность биогеоценоза.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии

Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).

Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).

Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные (рис. 3). Ни в одном природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так резко и так многогранно, как в лесу.

Лес представляет собой наиболее мощную «пленку жизни». Лесам принадлежит доминирую-щая роль в сложении растительного покрова Земли. Они покрывают почти третью часть суши планеты – 3,9 млрд. га. Если учесть, что пустыни, полупустыни и тундры занимают около 3,8 млрд. га, а более 1 млрд. га приходится на бросовые, застроенные и другие непродуктивные земли, то становится очевидным, насколько велико значение лесов в формировании природных комплексов и выполняемой им функции живого вещества на Земле. Масса органического вещества, сосредоточенного в лесах, составляет 1017–1018 т, что в 5–10 раз превышает массу всей травянистой растительности.

Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.

Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".

В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:

  • биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
  • каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
  • всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.

Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:

Быть однородным по своей истории;

Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;

Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.

Примеры биогеоценозов:

  • - дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
  • - луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
  • - луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
  • - лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
  • - лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.

Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия" . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.

Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.

Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .

Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.

2. Компонентный состав биогеоценозов

Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.

Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.

Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.

Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.

Экотоп – место жизни или среда обитания биоценоза, некое "географическое" пространство. Его образуют с одной стороны почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса); с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода . Роль среды в эволюции и существовании организмов не вызывают сомнений. Составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура, солнечное излучение, высотные градиенты, и др.) называют абиотическими, или неживыми, компонентами , в отличие от биотических компонентов , представленных живым веществом. В.Н. Сукачев физические факторы не относил к компонентам, а другие авторы относят (рис. 5).

Биотоп - это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.

Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.

Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.

3. Сущность биогеоценоза

Сущность функционирования биогеоценоза можно представить в виде сложной системы множества синхронных биопотоков, направленных в биогеоценоз извне и исходящих из него (рис. 6). Предлагается различать две стороны этой сущности (Бяллович, 1969).

Одна сторона – статичность, или неподвижность, отражаемая в пространственной структуре. Ее элементы представлены в виде условных структурных единиц стационалей . Стационали обозначают все покоящееся, т.е. статическое, недвигающееся относительно территории и границ самого биогеоценоза или границ его частей: ярусов и парцелл. Эти элементы образованы растениями (ярусы и биогеогоризонты: 1S, 2S, 3S, полога, микрогруппировки, парцеллы: IS, IIS, IIIS ). В натуре эта сторона дает некие физические, габитуальные (статичные в момент измерения) параметры биогеоценоза и его структурных элементов. Например, для лесного сообщества это средние диаметр и высота, запас, полнота древостоя, и др.

Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.

Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.

Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.

Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.

Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.

Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.

Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).

Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.

В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье

Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.

Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.

Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.

Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.

Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.

ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.

Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.

Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.

Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.

НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями

Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».

Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.

Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями "биогеоценоз" и "экосистема" существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.

Выделяют по размерам следующие типы экосистем:

  • микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
  • мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
  • макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
  • глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).

Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.

Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:

1) биогеоценоз - понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .

- понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;

2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;

В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.

(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).

3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;

Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.

4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;

Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.

5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.

В экосистеме их может быть несколько.

На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.

Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.

Иллюстрации биогеоценозов Приморья

Лесные биогеоценозы

Луговые биогеоценозы

Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов, которые находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций, - биоценоз , который также называют сообществом.

Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы, мхи.

Консументы - звери, птицы, насекомые.

Редуценты - наземные.

Продуценты в пруду - плавающие растения, водоросли, сине-зеленые.

Консументы - насекомые, земноводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы.

Редуценты - водные формы грибов и растений.

Примером экосистемы является листопадный лес. В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, осины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового напочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбивые и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, который образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и кустарников, мертвых трав.

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников. Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями и древесиной. В подстилке и верхних горизонтах почвы обитает громадное количество беспозвоночных животных, грибов и бактерий.

Свойства биогеоценозов.

Устойчивость.

Устойчивость - это свойство сообщества и экосистемы выдерживать изменения, создаваемые внешними воздействиями. Способность организмов переносить неблагоприятные условия и высокий потенциал размножения обеспечивают сохранение популяций в экосистеме, что гарантирует ее устойчивость.

Саморегуляция .

Биогеоценоз (на примере дубравы)
1. Дубрава, как природное сообщество (биогеоценоз), характеризующееся целостностью и устойчивостью

    • Рассмотренный нами на экскурсии такой вид природного сообщества, как дубрава является одним из наиболее сложных среди наземных биогеоценозов. Ну, во первых, что такое биогеоценоз? Биогеоценоз - это комплексы взаимосвязанных видов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Это определение понадобится для пользования в дальнейшем. Дубрава - это совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Понятно, что при таком разнообразии видов, населяющих дубраву, поколебать устойчивость данного биогеоценоза, истребив один или несколько видов растений или животных будет сложно. Сложно, потому что в результате длительного сосуществования видов растений и животных из разрозненных видов они стали единым и совершенным биогеоценозом - дубравой, которая, как уже было сказано выше способна при неизменных внешних условиях существовать веками.

2. Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения - главное звено в экосистеме.

    • Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные - потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков - преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения - главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

3. Круговорот веществ в биогеоценозе. Значение в круговороте растений, использующих солнечную энергию

    • Круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой природы. С другой стороны, чтобы в биогеоценозе был возможен круговорот веществ, необходимо наличие в экосистеме организмов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения солнца, а также организмов, которые используют эти органические вещества и снова превращают их в неорганические соединения. Все организмы по способу питания разделяются на две группы - автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы (преимущественно растения) для синтеза органических веществ используют неорганические соединения окружающей среды. Гетеротрофы (животные, человек, грибы, бактерии) питаются готовыми органическими веществами, которые синтезировали автотрофы. Следовательно, гетеротрофы зависят от автотрофов. В любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться автотрофами. Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Источником энергии является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Энергия излучения Солнца в биогеоценозе преобразуется в различные формы: В энергию химических связей, в механическую и, наконец, во внутреннюю. Из всего сказанного ясно, что круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни и растения (автотрофы) в нем самое главное звено.

4. Разнообразие видов в биогеоценозе, приспособленность их к совместному проживанию.

    • Характерная черта дубравы заключается в видовом разнообразии растительности. Как уже было сказано выше биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Между растениями происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами. В результате длительного естественного отбора у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности. Верхний ярус образую наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа. Ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др. Еще ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т. п. Наконец на почве произрастает ярус травянистых растений. Чем ниже ярус, тем более теневыносливы образующие его растения. Ярусность выражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.

5. Пищевые связи, экологическая пирамида.

6. Популяции растений и животных; факторы, вызывающие изменения в численности; саморегуляция в биогеоценозе.

7. Изменения в биогеоценозе весной: в жизни растений и животных.

8. Возможные направления изменения биогеоценоза.

    • Любой биогеоценоз развивается и эволюционирует. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Смена идет в определенных направлениях, а длительность существования различных биогеоценозов очень различна. Примером изменения недостаточно сбалансированной системы может служить зарастание водоема. Вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды часть органического вещества остается неокисленной и не используется в дальнейшем круговороте. В прибрежной зоне накапливаются остатки водной растительности, образующие торфянистые отложения. Водоем мелеет. Прибрежная водная растительность распространяется к центру водоема, образуются торфяные отложения. Озеро постепенно превращается в болото. Окружающая наземная растительность постепенно надвигается на место бывшего водоема. В зависимости от местных условий здесь может возникнуть осоковый луг, лес или иной тип биогеоценоза. Дубрава тоже может превратится в иной тип биогеоценоза. К примеру, после вырубки деревьев она может превратится в луг, поле (агроценоз) или во что-то другое.

9. Влияние деятельности человека на биогеоценоз; мероприятия, которые необходимо проводить в целях его охраны.

    • Человек с недавних пор стал очень активно влиять на жизнь биогеоценоза. Хозяйственная деятельность людей - мощный фактор преобразования природы. В результате этой деятельности формируются своеобразные биогеоценозы. К числу их можно отнести, например, агроценозы, представляющие собой искусственные биогеоценозы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека. Примерами могут служить искусственно создаваемые луга, поля, пастбища. Создаваемые человеком искусственные биогеоценозы требуют неустанного внимания и активного вмешательства в их жизнь. Конечно, в искусственных и естественных биогеоценозах много сходного и различного, но на этом мы останавливаться не будем. Влияет человек и на жизнь естественных биогеоценозов, но, конечно, не настолько сильно, как на агроценозы. Примером могут служить лесничества, создаваемые для высадки молодых деревьев, а также для ограничения охотничьего промысла. Примером могут также служить заповедники и национальные парки, создаваемые для охраны каких-то определенных видов растений и животных. Создаются также массовые общества, пропагандирующие сохранение и охрану окружающей среды, такие как общество "зеленых" и т.п.

10. Вывод: на примере экскурсионной прогулки по естественному биогеоценозу - дубраве выяснили и разобрали, почему дубрава целостна и устойчива, каковы основные компоненты биогеоценоза, какова их роль и какие существуют между ними связи, разобрали также, почему круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни, выяснили также как все разнообразие видов, обитающих в дубраве не конфликтует между собой, позволяя нормально развиваться друг - другу, разобрали какие существуют пищевые связи в дубраве и разобрали такое понятие как экологическая пирамида, обосновали факторы, вызывающие изменение в численности и такое явление как саморегуляция, выяснили какие происходят изменения в биогеоценозе весной и разобрали возможные направления эволюции биогеоценоза, а также как человек влияет на жизнь в биогеоценозах. В общем, на примере дубравы полностью разобрали жизнь биогеоценозов