Водоросли золотистые. Класс Золотистые водоросли – Chrysophyceae
- Chromalinales
- Chromulinales - Хромулиновые
- Chrysamoebidales
- Chrysapiales
- Chrysocapsales
- Chrysosphaerales
- Dictyochales
- Hibberidales - Гибберидиевые
- Hydrurales - Гидрурусовые
- Ochromonadales - Охромонадовые
- Phaeothamniales
- Thallochrysidales
| Систематика на Викивидах |
Изображения на Викискладе |
|
Стигма
Не у всех золотистых водорослей встречается стигма . Она устроена просто, расположена в хлоропласте и ориентирована на парабазальное вздутие короткого жгутика.
Питание
В основном золотистые водоросли - миксотрофы , то есть, имея пластиды , способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния. Фаготрофия очень широко распространена среди золотистых водорослей. Они поглощают бактерии , дрожжи , небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зёрна. Виды Dinobryon в олиготрофных озёрах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Ochromonas - 180-190 бактерий за час на одну клетку водоросли.
Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причём их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1-2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пищу, находящуюся между ними, и переносят её в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика. После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, где механизм поглощения пищевых частичек другой.
Другие структуры
Ядро, митоз. Цитокинез
В клетках золотистых водорослей содержится одно ядро , расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз происходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз полузакрытый). Оболочка ядра исчезает в профазе. Центриоли отсутствуют, центром организации микротрубочек становятся ризопласты. В метафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идёт с образованием борозды деления.
Размножение
Стоматоцисты
При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma - рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист - наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л. С. Ценковским . Образование оболочки цист, как и элементы панциря у диатомей , происходит в везикуле , ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращённая внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амёбы.
Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослейв меловом периоде .
Экология и значение
Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне , но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона . Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот , что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз . Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов . Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве . Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону .
Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena , Dinobryon , Mallomonas , Synura ; Prymnesium parvum ), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды . Они выделяют альдегиды и кетоны , которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox - токсичные для рыб жирные кислоты .
Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей .
Филогения
Ещё А. Пашер (1914, 1931) объединял золотистые водоросли в одну эволюционную филу вместе с жёлто-зелёными и диатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвердили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых на жгутиках несут трёхчастные мастигонемы, были объединены в монофилетический отдел охрофитовые водоросли. Долгое время золотистые водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделе считают эвстигматофициевые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых.
Разнообразие и систематика
В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объём золотистых водорослей и их систематика постоянно пересматриваются. Предложенная в 1995 г. система золотистых водорослей (H.R. Preisig, 1995) также не отражает действительного положения вещей, так как три порядка из шести, выделенных в системе, - Bicosoecales , Sacrinochrysidales и Chrysomeridiales - уже не относятся к классу золотистых водорослей.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 320 с.
- Горбунова Н. П. Альгология. - М.: Высшая школа, 1991
- Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники., под ред. А. А. Фёдорова. - М.: Просвещение, 1977
- Курс низших растений, под ред. М. В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981
- Крыжановский В. А., Билич Г. А. . Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. - М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
- Малый практикум по низшим растениям. - М.: Высшая школа, 1976
Примечания
- (Chrysophyta), отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или прикреплённые организмы, дл. до 2 см. Хлоропласты золотисто жёлтые или бурые, содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл… … Биологический энциклопедический словарь
Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение главным образом делением надвое и зооспорами. Встречаются главным образом в чистых пресных водах, реже … Энциклопедический словарь
- (Chrysophyta) отдел (тип) низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (дисковидные, нитевидные, кустистые), преимущественно пресноводные организмы длиной до 2 см, свободно плавающие и прикрепленные. Хлоропласты… … Большая советская энциклопедия
Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение гл. обр. делением надвое и зооспорами. Встречаются гл. обр. в чистых пресных водах, реже в морях и… … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (Chrysophyta) - отдел водорослей, преимущественно микроскопических, хроматофоры которых окрашены в золотисто желтый цвет. Характеризуются большим морфологическим разнообразием. Распространены по всему земному шару, часто встречаются в умеренных широтах. Живут… … Словарь ботанических терминов
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и… … Биологическая энциклопедия
Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с… … Биологическая энциклопедия
- (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и … Энциклопедия Кольера
Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия
Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus).
Морфология:
микроскопические, золтисто-желтого цвета;
одноклеточные, колониальные, многоклеточные;
клетки покрыты плазмалеммой, на которой располагаются органические и кремнеземные чешуйки;
у монадных стадий 2(1 иногда редуцирован) апикальных жгутикаразной длины, один с трехстворчатыми мастигонемами, на которых распологаются боквые волоски; на коротком жгутике - парафлагеллярное вздутие, которые вместе с глазком отвечает за фоторецепцию;
хлоропласты 4-мембранные; хлорофилл а и с, пигменты фукоксантин и виолаксантин;
стигма состоит из одного ряда липидных глобул и расположена в хлоропласте;
зап. Продукты - хризоламинарин и липиды; у пресноводных на переднем конце 1-2 сократительные вакуоли;
Экология:
пресноводные формы; авто-, миксо- и гетеротрофные; при неблагоприятных условиях в результате полового процесса образуются цисты с толстой оболочкой;
Размножение:
митоз открытый, ризопласт - центр организации микротрубочек; вегетативное размножение: бинарное деление, распад колонии или многоклеточного таллома; бесполое: зооспорами, апланоспорами;
половое - у немногих видов; жизн. цикл гаплоидный;
Значение в природе: фототрофы, участвуют в образовании первичной продукции, также являются началом пищевой цепи. При массовом размножении могут портить воду, в то же время многие - индикаторы на чистую воду.
Значение для человека: некоторые виды (Synara, Dinobryon и др.) могут, активно размножаясь приводить к цветению воды и замору рыбы, в том числе промысловой.
Dinobryon (класс Хризомонадовые, порядок Хризомонадовые): подвижные колонии в местообитаниях с чистой водой. Клетки этой колонии прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из широкого устья домика выделяются 2 жгутика неравной длины. При размножении клетки выходят из домика(одна или обе), прикрепляются к его поверхности и образуют новый домик. Так образуются колонии. Половой процесс - хологамия.
Hydrusus (класс Хризокапсовые, порядок Хризокапсовые): встречается быстро текущих горн. ручьях с холодной и жесткой водой или в талых чистых водах. По внешнему виду напоминает нитчатую бурую водоросль и прикрепляется к камням, бревнам, мхам. На самом деле это колонии в виде ветвящихся шнуров до 30 см длиной. Остов колонии выделяет слизь с неприятным запахом, в которую вкраплены клетки. Рост таллома верхушечный. При бесполом размножении из слизи выходят одножгутиковые зооспоры тетраэдрической формы, образующиеся из клеток боковых ветвей.
20. Класс Желто-зеленые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Tribonema, Botrydium, Vaucheria).
Морфология:
подвижные формы и стадии имеют 2 жгутика неравной длины и разного строения(более длинный - с мастигонемами, короткий - гладкий);
талломы всех видов(кроме сифонокладального); хлоропласты диско-, ленто-, корыто-, чашевидных, пластинчатых, звездчатых форм, как правило, желто-зеленого цвета; пигменты - хлорофиллы а и с;α- и β-каротины (преобладают, что обусловливает специфическую окраску); ксантофиллы: лютеин, виолаксантин, неоксантин; запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин; у подвижных форм на конце одного из хлоропластов обычно расположен ярко-красный глазок; у небольшого числа видов имеются одна или две сократительные вакуоли;
Экология:
В водной среде входят в состав планктона, реже - перифитона и бентоса. преимущественно обитатели чистых пресных водоёмов умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах;
Размножение:
вегетативное размножение - простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома;бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже - амёбоидами;половой процесс известен у немногих видов, в основном в виде изо- и оогамии.
Роль в природе и жизни человека:Продуценты органического вещества, также являются началом пищевой цепи. Образуют илы и сапропели. Являются индикаторами загрязнения воды. В почвах участвуют в процессах накопления орг. Веществ и способствует повышению плодородия почв.
Tribonema (порядок Трибонемовые): Таллом нитчатый. Неветвящиеся нити таллома с помощью базальной клетки прикрепляются к субстрату. Затем вследствие отмирания базальной клетки они всплывают на поверхность и встречаются уже как свободноплавающие, часто сплетаясь в тину. Нити сложены из ряда цилиндрических или бочонкообразных клеток, каждая с 1 ядром и несколькими постенно расположенными желтовато-зелеными хроматофорами. Клеточные стенки состоят из двух половинок, находящих краями друг на друга посередине клетки, и промежуточного кольца, прилегающего в этом месте к краям с внутренней стороны. При размножении в клетках образуются 1 или 2 разножгутиковые зооспоры.
Botrydium
(порядок Ботридиевые): клетки имеют 1мм в диаметре и 2мм в высоту,книзу постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. Внутри клетки имеется вакуоль, а в тонком постенном слое цитоплазмы содержэится многочисленные ядра, хроматофоры и капелки масла. Во время дождя в клетке образуются зооспоры,которые выходят наружу и расселяются спотоком воды. При долгом отсутствии дождя может образовывать апланоспоры, распадающиеся на цисты или гипноспоры.
Vaucheria (порядок Вошериевые): таллом многоядерный, представляет собой толстые(до нескольких см) слабо ветвящиеся нити, прикрепляющиеся к субстрату лапчатыми бесцветными ризоидами. При бесполом размножении в верхней части боковой ветви форм-ся 1 крупная зооспора(синзооспора) с многочисленными жгутиками. Половой процесс оогамный. РИСУНОК ЕСТЬ В АЛЬБОМЕ, Я ГАРАНТИРУЮ ЭТО!
7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение
Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1 включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.
Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.
Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).
Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.
Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.
Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.
Cтраница 1
Золотистые водоросли более распространены среди ископаемых форм, окраска их обусловлена наличием желтого фермента - финохризина. Примитивные формы золотистых водорослей известны с кембрия, более сложные - с мела. Наиболее распространены два подкласса: коколитофориды (coccolitophorea) - очень мелкие нанопланктонные формы, обитающие в теплых морях и образующие известковый ил; силикофлагеллаты (silicoflu-gellatae) - водоросли с кремниевой функцией, кремниевые жгутиковые. Эти водоросли достигли широкого распространения с сенона, встречаются они и в отложениях юры, имеются сведения о нахождении примитивных форм в ордовике. Это очень мелкие, исключительно морские формы, обитают в основном в области литорали. В качестве резервных веществ современные формы накапливают липиды.
Золотистые водоросли являются сравнительно древним типом. Достоверные останки наиболее простых форм из кокколито-форидовых (Coccolitophoreae) известны уже из кембрия, более сложные - только лишь с мела. Некоторые ученые (Матвиенко, 1954, 1965) предполагают, что тип Chrysophyta в своих древних и наиболее примитивных формах послужил для формирования диатомовых и желто-зеленых водорослей.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.
Размножаются золотистые водоросли простым продольным делением на две части и путем образования зооспор.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой.
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одно-жгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
| Ризоподии у некоторых Chrysophyta (по Матвиенко, 1965. |
В основном золотистые водоросли представлены подвижными, пассивно плавающими или прикрепленными, одноклеточными или колониальными, реже многоклеточными, формами. В изобилии они встречаются в сфагновых болотах, в ольшаниках, реже в озерах, реках, заливах и старицах.
Разножгутиковые составляют важнейшую группу фототро-фов, доминирующую в море и столь же значимую для него, как растения для суши. К ним принадлежат золотистые водоросли, например Ochromonas, ксантофиты от Botrydiopsis до Vaucheria, отвечающие примерно за 20 % первичной продукции, диатомовые, многоклеточные бурые водоросли-макрофиты. Разножгути-ковые интересны тем, что составляют ряд усложняющихся морфологически форм от одноклеточных жгутиковых до гигантских морских водорослей со сложным дифференцированным талломом. Хлоропласты их имеют пачки мембран, собранные по три, и их наружная мембрана связана с эндоплазматическим ретикулу-мом и через него с ядерной мембраной.
Тип Chrysophyta содержит чрезвычайно большое количество форм, морфологическое разнообразие которых превосходит таковое у всех остальных типов водорослей. Вместе с тем золотистые водоросли являются одним из наименее изученных типов водорослей. Трудность изучения заключается в исключительной хрупкости их, что требует применения специальных приемов лова и фиксации.
Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.
Исходя из всех специфических особенностей проблемы, мы при составлении этой книги приняли план изложения материала по типам водорослей, которые, кстати сказать, в данный момент совпадают и с типом водоемов, где они развиваются. Так, в первой части описаны пирофитовые водоросли, ответственные за появление токсичных морских вод. Затем идут золотистые водоросли, развивающиеся в солоноватых водоемах. И наконец - синезеленые водоросли, современный бич водохранилищ, а также токсичные зеленые протококковые водоросли, используемые в некоторых очистных сооружениях. Заканчивается книга общим заключением всего комплекса работ, посвященных явлению токсичности водорослей.
Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002
Золотистые водоросли представлены в
основном одноклеточными организмами, хотя среди
них имеются и колониальные, и многоклеточные
формы.
Представители этого отдела широко
распространены в пресных водоемах всех
климатических зон земного шара, но чаще
встречаются в умеренных широтах. Есть среди
золотистых виды, которые обитают в морях и
соленых озерах, а очень немногие – в
загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus
buxleyi,
широко распространены в океане от
Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими
продуцентами органического вещества (1 л воды
содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых
водорослей однотипно. В протопласте имеется одно
ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один
или два корытовидных хлоропласта,
располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых
видов на хлоропластах можно увидеть красный
глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо
хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы,
придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки
золотистых водорослей очень красиво смотрятся
под микроскопом – как будто каждая их них
отражает солнечный лучик. Однако при отмирании
клеток желтые пигменты растворяются в воде, и
золотистая окраска сменяется зеленой
(становится виден хлорофилл).
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион
В процессе фотосинтеза в клетках
золотистых водорослей вместо крахмала
образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень
разнообразны. У наиболее примитивных видов
клетка одета нежным перипластом, позволяющим
образовывать выпячивания разной формы
(ризоподии, псевдоподии и пр.), у других
плазмалемму покрывает твердая целлюлозная
оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки
многих видов золотистых водорослей снабжены
жгутиками, форма, строение и количество которых
являются важными систематическими признаками. У
некоторых на поверхности клетки откладываются
известковые образования – кокколиты
–
различных форм и размеров, а у предствителей
подкласса силикофлагеллят, или кремниевых
жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый
скелет. Разнообразие строения этих скелетов
позволяет использовать остатки тех или иных форм
ископаемых силикофлагеллят для определения
возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела
золотистых водорослей клетки одеты панцирем,
состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих
шипы), или заключены в домики, через отверстия
которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых
водорослей – продольное деление клетки или
распад колонии на части, бесполое –
осуществляется зооспорами, амебоидными клетками
или апланоспорами. Половой процесс (клетки
золотистых водорослей диплоидны) – изогамия,
конъюгация. В результате полового процесса, а
также в неблагоприятных условиях, образуются
цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав
запасных веществ, а главное – присутствие
кремния в оболочках вегетативных клеток и цист,
свидетельствуют о возможном родстве золотистых
водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и
бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда
можно наблюдать матовую золотистую пленку,
состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2
поверхности) цист одноклеточной золотистой
водоросли хромулины
(Chromulina
). Оболочки
этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому
погружены в воду только своей нижней частью. При
прорастании цисты из нее выходит несколько
подвижных особей, тело которых представляет
собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой
и способную изменять форму и иногда образовывать
псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных
клеток хромулины можно различить жгутик. На
самом деле жгутиков два, но второй настолько мал,
что обнаружить его можно лишь с помощью
электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в
микроскоп клетки охромонаса
(Ochromonas
)
–
другой одноклеточной золотистой водоросли,
встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая
или овальная клетка покрыта тонкой клеточной
оболочкой и также способна образовывать
псевдоподии. Жгутики расположены на переднем
конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом
длинный – перистый, а короткий – гладкий. В
клетках охромонаса, как и других золотистых
водорослей, можно различить один или два
хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и
скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых
водорослей в озерах, прудах и болотах можно
встретить феотамнион
(Phaeothamnion
). Эта
водоросль, имеющая вид ветвящегося
прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на
высших водных растениях.
К этому отделу относятся
многоклеточные, преимущественно крупные морские
водоросли, особенно широко распространенные в
холодных водах обоих полушарий. Ни
одноклеточные, ни колониальные формы среди них
неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток
бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой
,
по свойствам отличается от целлюлозы высших
растений. Кнаружи от целлюлозной стенки
располагается сильно ослизняющийся пектиновый
слой, образованный в основном альгиновой
кислотой и ее солями и соединениями с белковыми
веществами. Альгиновая кислота – линейный
гетерополисахарид – также обнаружена только у
бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро,
вакуоли и пристенные хлоропласты различной
формы, которые, помимо собственной оболочки,
окружены сложной системой мембран, находящейся в
прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной
эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена
наличием большого количества бурых и желтых
пигментов – помимо хлорофиллов а
и с
и
b-каротина в их хлоропластах имеется избыток
бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.
Запасные вещества бурых водорослей –
полисахарид ламинарин
(откладывается вне
хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит
и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей
осуществляется участками таллома. У некоторых
видов для этого имеются так называемые выводковые
почки
(специализированные веточки), легко
отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых
водорослей происходит посредством зооспор,
образующихся в спорангиях, которые развиваются
на диплоидных растениях (спорофитах
) и в
клетках которых перед формированием спор
происходит мейоз (спорическая редукция
).
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты
– гаплоидные растения, на которых образуются
половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть
изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные
клетки представителей этого отдела (как
зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и
два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик
перистый и направлен вперед, другой – задний –
гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением
представителей порядка фукусовых, у которых
отсутствует бесполое размножение и все стадии,
кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование
поколений, или смена генераций. Разные типы
жизненного цикла положены в основу деления
отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные,
характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные
,
включающие виды с гетероморфной сменой
генераций, и Циклоспоровые
– с одним
порядком фукусовые, у которых, как уже сказано,
смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара, их наиболее крупные, в несколько
метров длиной, представители – ламинариевые и
некоторые фукусовые – распространены в морях
умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли –
бентосные организмы, они растут, прикрепившись к
скалам и камням, а в спокойных местах у берега и
на большой глубине могут удерживаться даже на
створках раковин моллюсков и гравии. Встретить
их можно на разной глубине – от литоральной зоны,
где во время отлива они часами находятся вне
воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на
глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум
(Sargassum
),
а в Адриатическом море ламинария Родригеса
(Laminaria
rodriguezii
) была найдена на глубине 200 м. Но особенно
обильные заросли бурых водорослей наблюдаются
на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения
и постоянное движение воды (прибой и
поверхностные течения), которое приносит
биогенные вещества к слоевищам и ограничивает
поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей
сносятся течением в спокойные места с илистым
дном и продолжают там существовать. Виды с
воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от
грунта, всплывают к поверхности, образуя большие
плавающие скопления, особенно в районах со
стабильным круговым течением, как, например, в
Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник
органического вещества в прибрежной зоне морей.
Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон
может достигать нескольких десятков килограммов
на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия
для питания и размножения множеству прибрежных
животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной
Америки заросли бурой водоросли макроцистиса
(Macrocystis
), писал: «Эти огромные подводные леса
Южного полушария я могу сравнить только с
наземными лесами тропических областей. И
все-таки, если бы в какой-нибудь стране
уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом
погибло хотя бы приблизительно такое количество
видов животных, как с уничтожением этой
водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком.
Они богаты йодом и другими микроэлементами.
Народы Юго-Восточной Азии традиционно
используют их в пищу, особенно представителей
порядка ламинариевых, из которых готовят
множество самых разнообразных блюд. Кормовая
мука, приготавливаемая из бурых водорослей,
повышает продуктивность скота, при этом в
сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко)
увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко
применяемые в различных отраслях промышленности
альгинаты
– соли альгиновой кислоты.
Наибольшее применение находит водорастворимый
альгинат натрия, способный к образованию вязких
растворов. Его широко используют для
стабилизации разнообразных растворов и
суспензий. Добавление небольшого количества
альгината натрия в пищевые продукты – консервы,
мороженое – повышает их качество. Альгинаты
используют также при производстве пластмасс,
синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и
строительных материалов, устойчивых к
атмосферным воздействиям. Их применяют при
изготовлении высококачественных смазочных
материалов для машин, растворимых хирургических
нитей, мазей и пасты в фармацевтической и
парфюмерной промышленности. В литейном
производстве альгинаты улучшают качество
формовочной земли; применяются в производстве
электродов для электросварки, позволяющих
получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых
водорослей, – шестиатомный спирт маннит
. Он
применяется в фармацевтической промышленности
для изготовления таблеток, приготовления
диабетических пищевых продуктов, в производстве
синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых
веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными
представителями бурых водорослей, являются,
наверное, ламинарии,
или «морская
капуста».
Род ламинария (Laminaria
)
насчитывает около 30 видов, распространенных
преимущественно в Северном полушарии, особенно в
Тихом океане. Многолетние слоевища этих
водорослей достигают в длину нескольких метров и
состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика
и разветвленных ризоидов, с помощью которых
растение прикрепляется к грунту. Растут
ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с
постоянным движением воды, прикрепляясь к камням
и скалам.
1
– фукус; 2
– ламинария; 3
– алария; 4
–
саргассум
Ламинария сахаристая (L.
saccharina
)
у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и
во всех морях Дальнего Востока, а ламинария
японская
(L.japonica
), отличающаяся тем, что по
продольной оси ее пластины проходит широкая и
толстая срединная полоса, ограниченная по краям
двумя продольными складками, – в северной
половине Японского моря, а также у южного и
юго-восточного берега Сахалина и у Южных
Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными
вкусовыми качествами и считается самым ценным
промысловым видом среди бурых водорослей. Ее
используют для приготовления разнообразных
блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии
и Китае разработаны способы искусственного
культивирования ламинарии, что позволяет
собирать с плантаций стабильные урожаи.
Благодаря значительному содержанию йода и брома
морская капуста используется и в лечебных целях
– при заболеваниях щитовидной железы, склерозе,
при нервных расстройствах, при желудочных
заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус
(Fucus
) также
распространены в холодных и умеренных морях
северного полушария, где часто образуют большие
заросли на мелководье. Представители этого рода
отличаются дихотомически разветвленным
слоевищем с плоскими ветвями, имеющими
продольное ребро и прикрепляется к камням
конической подошвой. Фукусы используют в
качестве удобрений, как корм для скота, для
производства кормовой муки, альгинатов и др.
веществ.
М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ
Продолжение следует