Биоценоз. Его структурная организация. Значение слова «биоценоз
Биоценоз - совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ - растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» - одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ. В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям. Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п. Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами. Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы. Биоценозы, в отличие от биогеоценозов, включают только взаимосвязанные между собой живые организмы, обитающие в данной местности. Они характеризуются видовым разнообразием, т.е. числом видов растений и животных, образующих данный биоценоз; плотностью популяций, т.е. числом особей данного вида, отнесенным к единице площади или к единице объема (для водных и почвенных организмов); биомассой - общим количеством живого органического вещества, выраженным в единицах массы.
Понятие Экосистема
Термин “экосистема” впервые был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 году. Экосистема – совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи. Экосистема – это широкое понятие: луг, лес, река, океан, ствол гниющего дерева, биологические пруды очистки сточных вод. Главное свойство экосистемы – взаимосвязь и взаимозависимость всех ее компонентов. Стрелки на схеме показывают эту взаимосвязь. это целостная, функционирующая, саморегулирующаяся система. Крупные наземные экосистемы называют биомами (тундра, тайга, дождевые тропические леса, саванны и др.). Каждый биом состоит из множества экосистем, связанных между собой. Глобальная экосистема Земли – биосфера
30 Понятие Сукцессия
Сукцессия – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. В результате сукцессии на конкретном местообитании восстанавливается исходное растительное сообщество, называемое геоботаниками климаксовым, или коренным. Коренное сообщество растений устойчиво и в данных климатических условиях не изменяется. При этом конкретная экосистема возвращается в свое исходное состояние и пребывает в нем до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет. Если прошел пожар, лес вырубили, луг или степь распахали и потом забросили, то, скорее всего, сукцессия завершится восстановлением коренного сообщества, которое так же, как и исходное, будет находиться в состоянии относительного равновесия с внешней средой. Однако, если изменился климат, понизился или повысился уровень грунтовых вод, сообщество растений, выведенное из состояния равновесия, в процессе сукцессии не восстановится прежним. Оно будет коренным, согласуясь с новыми условиями среды, но иным, чем исходное коренное сообщество
Вернуться к графической версии учебника...
§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов
Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).
Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч.phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч.zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.
Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или
илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.
Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.
Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.
Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.
Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.
Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.
Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.
Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяютгоризонтальную структуру биоценоза.
Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.
По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).
Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.
Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.
Биоценоз (от био... и греч.(греческий) koinós - общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды (см. Биотоп ).
Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии . Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.
Б. - диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (сукцессии ), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Различают насыщенные и ненасыщенные Б. В насыщенном Б. все экологические ниши (см. Ниша экологическая ) заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные Б., сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы , где комплексы основных компонентов Б. сознательно регулируются человеком. Между первичными Б. и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение Б. важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Б. позволяет человеку изымать часть продукции Б. без его нарушения и уничтожения.
Лит.: Кашкаров Д. Н., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1945; Беклемишев В. Н., О классификации биоценологических (симфизиологических) связей, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1951, т. 56, в. 5; Гиляров М. С., Вид, популяция и биоценоз, «Зоологический журнал», 1954, т. 33, в. 4; Арнольди К. В. и Л. В., О биоценозе, там же, 1963, т. 42, в. 2; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер.(перевод) с англ.(английский), М., 1965; Одум Е., Экология, М., 1968; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер.(перевод) с франц.(французский), М., 1968; Tischler W., Synökologie der Landtiere, Stuttg., 1955; Balogh J.. Lebensgemeinschaften der Landtiere, Bdpst - B., 1958; Kormondy Е. J., Readings in ecology, L., 1965.
М. С. Гиляров.
Биоценоз — это исторически сложившиеся группы растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые населяют один ареал (участок суши или водоёма). Биоценозы формируются либо сами по себе, либо под воздействием человека.
Биоценоз, как термин, предложил Карл Мёбиус в 19 веке. Существование биоценоза может определяться как биологическими, так и физико-географическими особенностями. Состав, строение биоценоза, его характеристики зависят от различных факторов, начиная от климатических условий и заканчивая В разных зонах состав и характеристики биоценозов отличаются.
Любой биоценоз - это совокупность природных компонентов, имеющих свой видовой состав. Так, скажем, биоценоз леса влажного тропического будет сильно отличаться от пустынного, то есть количество видов биоценоза тропиков будет намного обширнее, чем в пустыне. На формирование видового состава биоценозов влияют также исторические факторы. К примеру, более старые сообщества имеют большее количество видов, чем молодые.
Ярусность (пространственная структура биоценоза) - это вертикальное расположение фитоценоза в подземной и наземной частях. Структура биоценоза имеет наземную составляющую и подземную. Все ярусы биоценоза характеризуются различными признаками: экологическими, флористическими, морфологическими и т. д. Ярусность хорошо выражена в лесах, где она представлена:
- древесным ярусом;
- кустарниковым;
- кустарниково-травяным;
- ярусом мхов и лишайников.
По количеству ярусов биоценозы бывают:
- простые;
- сложные.
Биоценоз - это комплекс в котором присутствуют постоянные связи, называемые пищевыми или трофическими. На их основе образуются Трофическая структура биоценоза предполагает возникновение пищевых связей в тех случаях, когда организмы того или иного вида питаются самими организмами другого вида либо продуктами их жизнедеятельности. Такие связи называются прямыми или косвенными. Прямые связи образуются вследствие поглощения организмами одного вида представителей другого. Косвенные связи образуются вследствие конкуренции организмов двух различных видов за пищу.
Биоценоз - это изменчивая структура. Он может претерпевать многолетние изменения в одном направлении, которые ведут к перестройке его признаков, а также могут вызвать замену одного биоценоза на другой. Такой процесс называется сукцессией. Сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные сукцессии возникают на территории, не заселённой ранее никаким биоценозом. Вторичные сукцессии возникают на месте исчезнувших или уничтоженных биоценозов. Заключительная стадия жизнедеятельности фитоценоза называется климакс. Сукцессии принято подразделять на следующие типы:
- сингенез (изменения, вызванные в результате взаимовоздествия растений);
- эндоэкогенез (изменения, произошедшие в следствие жизнедеятельности непосредственно самого фитоценоза);
- экзоэкогенез (изменения, вызванные действиями внешних для фитоценоза природных факторов).
Данные типы в свою очередь делятся на:
- климатогенные;
- эдафогенные;
- зоогенные;
- антропогенные.
Под влиянием суксессий стабильный фитоценоз может восстанавливаться или формироваться либо, наоборот, регрессировать.
Доминирующие факторы среды обуславливаются разделением зон по распределению температур окружающей среды и количеству выпадающих осадков. При увеличении расстояния от экватора происходит смена природных зон. В пределах возникают воздействия, называемые экстразональными и интразональными, которые определяются влиянием рельефа, гидрологических объектов и других факторов.
Начала Современного Естествознания. Тезаурус
Биоценоз
(от био + греч. koinos - общий) - взаимосвязанная совокупность растений, грибов, животных и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями жизни, например, луг, дубрава, березовый или сосновый лес, озеро, берег реки и т. д. Биоценоз характеризуется определенными отношениями организмов между собой и приспособленностью к окружающей их среде (биотопу). В биоценозе по систематическим признакам выделяют фитоценоз, зооценоз и микробоценоз, а также группы организмов - продуценты, консументы и редуценты, объединенных трофическими связями. Вместе с биотопом биоценоз составляют биогеоценоз. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными, но не меньшую роль играют и малочисленные и даже редкие формы, которые очень важны для жизни любого сообщества. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доми-нантов. Термин «биоценоз» был предложен немецким гидробиологом К. Мебиусом (1877).
Словарь экологических терминов и определений
Биоценоз
совокупность живых организмов в пределах биотопа, связанных в процессе жизнедеятельности.
Словарь терминов МЧС
Биоценоз
совокупность живых организмов, населяющих определенный биотоп (растения, грибы, животные и микроорганизмы) и имеющая определенный состав и сложившийся характер взаимоотношений как между ее компонентами, так и со средой. Термин введен немецким биологом Мебиусом (1877). Как правило, имеется ввиду принадлежность Б. одному биогеоценозу и биотипу.
Энциклопедия «Биология»
Биоценоз
Совокупность организмов – популяций растений, животных, грибов, микроорганизмов, населяющих однородный участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными взаимоотношениями (пищевые цепи, симбиоз и т. д.) и приспособленностью к условиям окружающей среды. Каждая группа организмов занимает в биоценозе определённую ступень экологической пирамиды (продуценты, консументы и редуценты). Примерами биоценозов могут служить совокупность организмов пруда, дубравы, соснового или берёзового леса и т. д. Во многих случаях границы биоценозов размыты и условны: напр., дубрава, сосновый или берёзовый лес постепенно через опушку переходят соответственно в суходольный луг, смешанный сосново-еловый лес, болото. Биоценозы, развиваясь, либо самообновляются (в сосновом лесу вырастает новое поколение сосен), либо стареют и сменяются другими биоценозами (сосна сменяется ельником, пруд заболачивается и т. п.), в результате могут происходить некоторые изменения и в абиотической среде (освещённость, влажность, тепло и т. д.). Наиболее сложно устроены и устойчивы биоценозы с высоким биологическим разнообразием организмов. В океане – это биоценозы коралловых рифов и водорослевых мелководий. На суше – биоценозы тропического леса и лесные биоценозы умеренного климата. Так, дубрава может быть образована более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных, сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч организмов на 1 м". При этом сухая биомасса дубравы составляет 4–5 кг/м", а биологическая продуктивность – 1,5 кг/м" в год. Биоценоз – функциональная часть более сложной системы – биогеоценоза.