Биоценоз- совокупность популяций всех видовживых организмов, населяющих определеннуюгеографическую территорию, отличающуюсяот других соседних территорий похимическому составу почв, вод, а такжепо ряду физических показателей (высотанад уровнем моря, величина солнечногооблучения и т.д.). При этом имеется в видувся совокупность живых существ -растений, животных, микроорганизмов,приспособленных к совместному обитаниюна данной территории. Понятие «биоценоз»- одно из важнейших в экологии, посколькуиз него следует, что живые существаобразуют на Земле сложно организованныесистемы, вне которых они не могутустойчиво существовать. Основная функциясообщества заключается в обеспеченииравновесия в экосистеме на основезамкнутого круговорота веществ. В составбиоценозов могут входить тысячи видовразличных организмов. Но не все ониодинаково значимы. Удаление из сообществанекоторых из них не оказывает на нихзаметного влияния, в то время как изъятиедругих ведет к существенным изменениям.Одни виды биоценоза могут быть представленымногочисленными популяциями, а другиемалочисленными. Масштабы биоценотическихгруппировок организмов очень различаются- от сообществ подушек лишайников настволах деревьев или разлагающегосяпня до населения целых ландшафтов:лесов, степей, пустынь и т.п. Организацияжизни на биоценотическом уровне подчиненаиерархии. С увеличением масштабовсообществ усиливается их сложность идоля непрямых, косвенных связей междувидами. Естественные объединения живыхсуществ имеют собственные законыфункционирования и развития, т.е.представляют собой природные системы.Биоценозы, в отличие от биогеоценозов,включают только взаимосвязанные междусобой живые организмы, обитающие вданной местности. Они характеризуютсявидовым разнообразием, т.е. числом видоврастений и животных, образующих данныйбиоценоз; плотностью популяций, т.е.числом особей данного вида, отнесеннымк единице площади или к единице объема(для водных и почвенных организмов);биомассой — общим количеством живогоорганического вещества, выраженным вединицах массы.
ПонятиеЭкосистема
Термин“экосистема” впервые был предложенанглийским экологом А. Тенсли в 1935 году.Экосистема – совокупность совместнообитающих разных видов организмов иусловий их существования, находящихсяв закономерной взаимосвязи. Экосистема– это широкое понятие: луг, лес, река,океан, ствол гниющего дерева, биологическиепруды очистки сточных вод. Главноесвойство экосистемы – взаимосвязь ивзаимозависимость всех ее компонентов.Стрелки на схеме показывают этувзаимосвязь. это целостная, функционирующая,саморегулирующаяся система. Крупныеназемные экосистемы называют биомами(тундра, тайга, дождевые тропическиелеса, саванны и др.). Каждый биом состоитиз множества экосистем, связанных междусобой. Глобальная экосистема Земли –биосфера
30 Понятие Сукцессия
Сукцессия– это последовательный ряд сменысерийных (временно существующих)растительных сообществ на конкретномместообитании после выведения конкретнойэкосистемы из состояния динамическогоравновесия. В результате сукцессии наконкретном местообитании восстанавливаетсяисходное растительное сообщество,называемое геоботаниками климаксовым,или коренным. Коренное сообществорастений устойчиво и в данных климатическихусловиях не изменяется. При этомконкретная экосистема возвращается всвое исходное состояние и пребывает внем до тех пор, пока не изменятся климат,рельеф, гидрологический режим, покавновь не пройдет пожар, или не случитсякакая-то другая катастрофа. И вновьначнется новая сукцессия, которая либоприведет к восстановлению исходногосообщества, либо нет. Если прошел пожар,лес вырубили, луг или степь распахалии потом забросили, то, скорее всего,сукцессия завершится восстановлениемкоренного сообщества, которое так же,как и исходное, будет находиться всостоянии относительного равновесияс внешней средой. Однако, если изменилсяклимат, понизился или повысился уровеньгрунтовых вод, сообщество растений,выведенное из состояния равновесия, впроцессе сукцессии не восстановитсяпрежним. Оно будет коренным, согласуясьс новыми условиями среды, но иным, чемисходное коренное сообщество
Вернутьсяк графической версии учебника…
§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов
Понятиебиоценоза.Живыеорганизмы встречаются на Земле не влюбых случайных сочетаниях, какнезависимые особи, а образуют закономерныекомплексы (сообщества). Впервые навозможность выделения таких сообществобратил внимание немецкий биолог КарлАвгуст Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложилдля обозначения комплекса живыхорганизмов, постоянно встречающихсявместе, при наличии одинаковых условийсуществования, термин биоценоз(отгреч. bios -жизнь и koinos -общий, делать что-либо общим).
Биоценоз—этоисторически сложившаяся группировкарастений, животных, грибов и микроорганизмов,населяющих относительно однородноежизненное пространство (участок сушиили водоема)(рис. 2.1).
Итак,каждый биоценоз состоит из определеннойсовокупности живых организмов, относящихсяк разным видам. Но мы знаем, что особиодного вида объединяются в природныесистемы, которые называются популяциями.Поэтому биоценоз может быть определентакже и как совокупностьпопуляций всех видов живых организмов,заселяющих общие места обитания.
Всостав биоценоза входят совокупностьрастений на определенной территории- фитоценоз(отгреч.phyton -растение), совокупность животных,проживающих в пределах фитоценоза,- зооценоз(отгреч.zoon -животное), микробоценоз-совокупность микроорганизмов, населяющихпочву, и микоценоз(отгреч. mykes -гриб) — совокупность грибов. Примерамибиоценозов являются лиственный, еловый,сосновый или смешанный лес, луг, болотои т.д.
Каждыйбиоценоз развивается в пределаходнородного пространства, котороехарактеризуется определенным сочетаниемабиотических факторов, таких какколичество приходящей солнечнойрадиации, температура, влажность,химический и механический состав почвы,ее кислотность, рельеф местности и др.Такое однородное пространство (частьабиотической среды), занимаемоебиоценозом, называется биотоп.Этоможет быть какой-либо участок суши иливодоема, берег моря или склон горы.Биотоп — это неорганическая среда,которая является необходимым условиемсуществования биоценоза. Между биоценозоми биотопом существует тесное взаимодействие.
Масштабыбиоценозов могут быть различны — отсообществ подушек лишайников на стволахдеревьев, моховых кочек на болоте илиразлагающегося пня до населения целыхландшафтов. Так, на суше можно выделитьбиоценоз суходольного (незаливаемоговодой) луга, биоценоз сосняка-беломошника,биоценоз ковыльной степи, биоценозпшеничного поля и т.д.
Вводной среде биоценозы обычно выделяютв соответствии с экологическимиподразделениями водоемов — биоценозприбрежных песчанистых или
илистыхгрунтов, биоценоз приливной зоны моря,биоценоз крупных водных растенийприбрежной зоны озера, биоценоз пресноговодоема и т.д. (рис. 2.2).
Вконкретный биоценоз включаются нетолько организмы, постоянно обитающиена определенной территории, но и те,которые оказывают существенноевоздействие на его жизнь, хоть и обитаютв других биоценозах.
Например,многие насекомые размножаются в водоемах,где являются важным источником питаниярыб и некоторых других животных. Вмолодом возрасте они входят в составводного биоценоза, а во взрослом состоянииведут наземный образ жизни, т.е. выступаюткак элементы сухопутных биоценозов.Зайцы могут питаться на лугу, а обитатьв лесу. То же касается и многих видовлесных птиц, которые ищут себе пропитаниене только в лесу, а и на прилегающихлугах или болотах.
Видоваяструктура биоценоза.Каждыйбиоценоз можно описать, основываясь насовокупности составляющих его видов.Видовое разнообразие различных биоценозовразное, что обусловлено их разнымгеографическим положением. Установлено:оно уменьшается по направлению оттропиков в сторону высоких широт, чтообъясняется ухудшением условий жизниорганизмов.
Например,во влажных тропических лесах Малайзиина 1 га леса можно насчитать до 200 видовдревесных пород. Биоценоз сосновоголеса в условиях Беларуси может включатьмаксимум до десяти видов деревьев на 1га, а на севере таежной области на такойже площади присутствует 2-5 видов.Наиболее бедными биоценозами по наборувидов являются альпийские и арктическиепустыни, самыми богатыми — тропическиелеса.
Есликакой-либо вид растения (или животного)количественно преобладает в сообществе(имеет большую биомассу, продуктивностьили численность), то такой видназывается доминантным,или доминирующим.
Доминантныевиды есть в любом биоценозе. В дубравеэто могучие дубы. Используя основнуюдолю солнечной энергии и наращиваянаибольшую биомассу, они затеняют почву,ослабляют движение воздуха и создаютособые условия для жизни других обитателейлеса.
Однакокроме дубов в дубраве проживает большоеколичество других организмов. Например,дождевые черви, живущие здесь, улучшаютфизические и химические свойства почвы,пропуская через пищеварительную системучастицы отмерших растений и опавшихлистьев. Дуб и червь вносят свой особыйвклад в жизнедеятельность биоценоза,однако роль дуба здесь определяющая,поскольку вся жизнь дубового лесаобусловливается этой древесной породойи связанными с ней растениями. Поэтомуименно дуб является доминирующим видомв таком лесу.
Пространственнаяструктура биоценоза.Видыраспределяются в пространстве всоответствии с их потребностями иусловиями местообитания. Такоераспределение в пространстве видов,составляющих биоценоз,называется пространственнойструктурой биоценоза.Различаютвертикальную и горизонтальную структурубиоценоза.
Вертикальнаяструктура биоценозаобразованаотдельными его элементами, особымислоями, которые называются ярусами. Ярус-совместно произрастающие группы видоврастении, различающиеся по высоте иположению в биоценозе ассимилирующихорганов (листья, стебли, подземные органы- клубни, корневища, луковицы и т.п.).Как правило, разные ярусы образованыразными жизненными формами (деревьями,кустарниками, кустарничками, травами,мхами). Наиболее четко ярусность выраженав лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первыйярус здесь обычно формируют самыебольшие деревья с высоко расположеннойлиствой, которая хорошо освещаетсясолнцем. Неиспользованный свет можетпоглощаться деревьями поменьше,образующими второй, подпологовый, ярус.Около 10 % солнечной радиации перехватываетсяярусом подлеска, который образуютразличные кустарники, и только от 1 до5 % — растениями травяного покрова(травяно-кустарничковый ярус).
Напочвенныйслой мхов и лишайников формируетмохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематичнов лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.
Подобнораспределению растительности разныевиды животных в биоценозах также занимаютопределенные уровни (рис. 2.4). В почвеживут почвенные черви, микроорганизмы,землеройные животные. В листовом опаде,на поверхности почвы живут различныемногоножки, жужелицыклещи и другиемелкие животные. В верхнем пологе лесагнездятся птицы, причем одни могутпитаться и гнездиться ниже верхнегояруса, другие — в кустарниках, а третьи- возле самой земли. Крупные млекопитающиеобитают в нижних ярусах.
Ярусностьнаблюдается также в биоценозах океанови морей. Разные виды планктона держатсяна разной глубине, в зависимости отосвещения, а разные виды рыб — взависимости от того, где они находятсебе пропитание.
Живыеорганизмы распределены в пространственеравномерно. Обычно они составляютгруппировки, что является приспособительнымфактором в их жизни. Такие группировкиорганизмов определяютгоризонтальнуюструктуру биоценоза.
Расчлененностьв горизонтальном направлении -мозаичность — свойственна практическивсем биоценозам. Примеров такогораспределения можно привести множество.Огромными косяками передвигаются сместа на место многие виды рыб. В большиестаи собираются водоплавающие иворобьиные птицы, готовящиеся к дальнимперелетам. Североамериканские оленикарибу в условиях тундры образуютогромные стада. В южноамериканскихтропиках группы муравьев, вооруженныемогучими челюстями и жалами, выстраиваютсяфронтом 20-метровой ширины и идут в атаку,истребляя всех, кто замешкался и не всилах спастись бегством.
Такиеже примеры можно привести и для растений:пятнистое размещение особей клеверана лугу, пятна мхов и лишайников, скоплениекустарничков брусники в сосновом лесу,обширные пятна кислицы в еловом лесу,земляничные поляны на светлых опушках.
Наличиемозаичности имеет важное значение дляжизни сообщества. Мозаичность позволяетболее полно использовать различныетипы микроместообитаний. Особям,образующим группировки, свойственнавысокая выживаемость, они наиболееэффективно используют пищевые ресурсы.Это ведет к увеличению численности иразнообразию видов в биоценозе,способствует его устойчивости ижизнеспособности.
Отношенияорганизмов в биоценозах.Особиразных видов существуют в биоценозахне изолированно; они вступают междусобой в разнообразные прямые и косвенныеотношения. Прямыеотношенияразделяют на четыре типа: трофические,топические, форические, фабрические.
Трофическиеотношениявозникаюттогда, когда один вид в биоценозе питаетсядругим (либо мертвыми остатками особейэтого вида, либо продуктами ихжизнедеятельности). Божья коровка,питающаяся тлей, корова на лугу, поедающаясочную траву, волк, охотящийся на зайца,- это все примеры прямых трофическихсвязей между видами.
Топическиеотношенияхарактеризуютизменение условий обитания одного видав результате жизнедеятельности другого.Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивыевиды из-под своей кроны, ракообразныепоселяются на коже китов, мхи и лишайникирасполагаются на коре деревьев. Все этиорганизмы связаны друг с другомтопическими связями.
Форическиеотношения-участие одного вида в распространениидругого. В этой роли обычно выступаютживотные, переносящие семена, споры,пыльцу растений. Так, обладающиецепляющимися шипами семена лопуха иличереды могут захватываться шерстьюкрупных млекопитающих и переноситьсяна большие расстояния.
Фабрическиеотношения-тип связей, при которых особи одноговида используют для своих сооруженийпродукты выделения, мертвые остаткилибо даже живых особей другого вида.Например, птицы строят гнезда из сухихветочек, травы, шерсти млекопитающих ит.п. Личинки ручейников для строительствасвоих домиков используют кусочкикорыпесчинки, обломки раковин или жесами раковины с живыми моллюсками мелкихвидов.
Извсех типов биотических отношений междувидами в биоценозе наибольшее значениеимеют топические и трофические связи,поскольку они удерживают друг возледруга организмы разных видов, объединяяих в достаточно стабильные сообществаразного масштаба.
Поразмеру биоценозы могут быть разными- от мелких (кочка на болоте, муравейник,подушки лишайников на стволах деревьев,небольшой пруд) до очень больших (биоценозлеса, луга, озера, болота, ковыльнойстепи).
Биоценозычаще всего не имеют четких границ. Вприроде они переходят друг в другапостепенно, благодаря чему невозможноопределить, где кончается один биоценози начинается другой. Например, биоценозсухого леса постепенно переходит вбиоценоз увлажненного луга, которыйсменяется болотом. Визуально мы можемотграничить лесной биоценоз от луговогои болотного, но сказать четко, гдепроходит линия границы, мы не в состоянии.В подавляющем большинстве случаев мыбудем иметь дело со своеобразнойпереходной полосой различной ширины идлины, потому что жесткие, резкие границыв природе — редкое исключение.Такая переходнаяполоса (или зона) между смежнымифизиономически различимыми сообществаминазывается экотоном.
Историческисложившиеся группировки совместнообитающих и взаимосвязанных организмовразных видов называются биоценозами.В состав биоценоза входят фитоценоз,зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз.Каждый биоценоз характеризуется видовойи пространственной (вертикальной игоризонтальной) структурой и различнымибиотическими взаимоотношениямиорганизмов.
Биоценоз (от био… и греч.(греческий) koinós — общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды (см. Биотоп).
Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии. Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.
Б. — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (сукцессии),которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Различают насыщенные и ненасыщенные Б. В насыщенном Б. все экологические ниши (см. Ниша экологическая) заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные Б., сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов Б. сознательно регулируются человеком. Между первичными Б. и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение Б. важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Б. позволяет человеку изымать часть продукции Б. без его нарушения и уничтожения.
Лит.: Кашкаров Д. Н., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1945; Беклемишев В. Н., О классификации биоценологических (симфизиологических) связей, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1951, т. 56, в. 5; Гиляров М. С., Вид, популяция и биоценоз, «Зоологический журнал», 1954, т. 33, в. 4; Арнольди К. В. и Л. В., О биоценозе, там же, 1963, т. 42, в. 2; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер.(перевод) с англ.(английский), М., 1965; Одум Е., Экология, М., 1968; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер.(перевод) с франц.(французский), М., 1968; Tischler W., Synökologie der Landtiere, Stuttg., 1955; Balogh J.. Lebensgemeinschaften der Landtiere, Bdpst — B., 1958; Kormondy Е. J., Readings in ecology, L., 1965.
М. С. Гиляров.
Биоценоз — это исторически сложившиеся группы растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые населяют один ареал (участок суши или водоёма). Биоценозы формируются либо сами по себе, либо под воздействием человека.
Биоценоз, как термин, предложил Карл Мёбиус в 19 веке. Существование биоценоза может определяться как биологическими, так и физико-географическими особенностями. Состав, строение биоценоза, его характеристики зависят от различных факторов, начиная от климатических условий и заканчивая В разных зонах состав и характеристики биоценозов отличаются.
Любой биоценоз — это совокупность природных компонентов, имеющих свой видовой состав. Так, скажем, биоценоз леса влажного тропического будет сильно отличаться от пустынного, то есть количество видов биоценоза тропиков будет намного обширнее, чем в пустыне. На формирование видового состава биоценозов влияют также исторические факторы. К примеру, более старые сообщества имеют большее количество видов, чем молодые.
Ярусность (пространственная структура биоценоза) — это вертикальное расположение фитоценоза в подземной и наземной частях. Структура биоценоза имеет наземную составляющую и подземную. Все ярусы биоценоза характеризуются различными признаками: экологическими, флористическими, морфологическими и т. д. Ярусность хорошо выражена в лесах, где она представлена:
- древесным ярусом;
- кустарниковым;
- кустарниково-травяным;
- ярусом мхов и лишайников.
По количеству ярусов биоценозы бывают:
- простые;
- сложные.
Биоценоз — это комплекс в котором присутствуют постоянные связи, называемые пищевыми или трофическими. На их основе образуются Трофическая структура биоценоза предполагает возникновение пищевых связей в тех случаях, когда организмы того или иного вида питаются самими организмами другого вида либо продуктами их жизнедеятельности. Такие связи называются прямыми или косвенными. Прямые связи образуются вследствие поглощения организмами одного вида представителей другого. Косвенные связи образуются вследствие конкуренции организмов двух различных видов за пищу.
Биоценоз — это изменчивая структура. Он может претерпевать многолетние изменения в одном направлении, которые ведут к перестройке его признаков, а также могут вызвать замену одного биоценоза на другой. Такой процесс называется сукцессией. Сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные сукцессии возникают на территории, не заселённой ранее никаким биоценозом. Вторичные сукцессии возникают на месте исчезнувших или уничтоженных биоценозов. Заключительная стадия жизнедеятельности фитоценоза называется климакс. Сукцессии принято подразделять на следующие типы:
- сингенез (изменения, вызванные в результате взаимовоздествия растений);
- эндоэкогенез (изменения, произошедшие в следствие жизнедеятельности непосредственно самого фитоценоза);
- экзоэкогенез (изменения, вызванные действиями внешних для фитоценоза природных факторов).
Данные типы в свою очередь делятся на:
- климатогенные;
- эдафогенные;
- зоогенные;
- антропогенные.
Под влиянием суксессий стабильный фитоценоз может восстанавливаться или формироваться либо, наоборот, регрессировать.
Доминирующие факторы среды обуславливаются разделением зон по распределению температур окружающей среды и количеству выпадающих осадков. При увеличении расстояния от экватора происходит смена природных зон. В пределах возникают воздействия, называемые экстразональными и интразональными, которые определяются влиянием рельефа, гидрологических объектов и других факторов.
Начала Современного Естествознания. Тезаурус
Биоценоз
(от био + греч. koinos — общий) — взаимосвязанная совокупность растений, грибов, животных и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями жизни, например, луг, дубрава, березовый или сосновый лес, озеро, берег реки и т. д. Биоценоз характеризуется определенными отношениями организмов между собой и приспособленностью к окружающей их среде (биотопу). В биоценозе по систематическим признакам выделяют фитоценоз, зооценоз и микробоценоз, а также группы организмов — продуценты, консументы и редуценты, объединенных трофическими связями. Вместе с биотопом биоценоз составляют биогеоценоз. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными, но не меньшую роль играют и малочисленные и даже редкие формы, которые очень важны для жизни любого сообщества. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доми-нантов. Термин «биоценоз» был предложен немецким гидробиологом К. Мебиусом (1877).
Словарь экологических терминов и определений
Биоценоз
совокупность живых организмов в пределах биотопа, связанных в процессе жизнедеятельности.
Словарь терминов МЧС
Биоценоз
совокупность живых организмов, населяющих определенный биотоп (растения, грибы, животные и микроорганизмы) и имеющая определенный состав и сложившийся характер взаимоотношений как между ее компонентами, так и со средой. Термин введен немецким биологом Мебиусом (1877). Как правило, имеется ввиду принадлежность Б. одному биогеоценозу и биотипу.
Энциклопедия «Биология»
Биоценоз
Совокупность организмов – популяций растений, животных, грибов, микроорганизмов, населяющих однородный участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными взаимоотношениями (пищевые цепи, симбиоз и т. д.) и приспособленностью к условиям окружающей среды. Каждая группа организмов занимает в биоценозе определённую ступень экологической пирамиды (продуценты, консументы и редуценты). Примерами биоценозов могут служить совокупность организмов пруда, дубравы, соснового или берёзового леса и т. д. Во многих случаях границы биоценозов размыты и условны: напр., дубрава, сосновый или берёзовый лес постепенно через опушку переходят соответственно в суходольный луг, смешанный сосново-еловый лес, болото. Биоценозы, развиваясь, либо самообновляются (в сосновом лесу вырастает новое поколение сосен), либо стареют и сменяются другими биоценозами (сосна сменяется ельником, пруд заболачивается и т. п.), в результате могут происходить некоторые изменения и в абиотической среде (освещённость, влажность, тепло и т. д.). Наиболее сложно устроены и устойчивы биоценозы с высоким биологическим разнообразием организмов. В океане – это биоценозы коралловых рифов и водорослевых мелководий. На суше – биоценозы тропического леса и лесные биоценозы умеренного климата. Так, дубрава может быть образована более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных, сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч организмов на 1 м». При этом сухая биомасса дубравы составляет 4–5 кг/м», а биологическая продуктивность – 1,5 кг/м» в год. Биоценоз – функциональная часть более сложной системы – биогеоценоза.