Pojmovi "drevni", "stari" i "novi" korteks. Nova kora

Dakle, područje moždane kore jedne ljudske hemisfere je oko 800 - 2200 četvornih metara. cm, debljina -- 1,5?5 mm. Većina kore (2/3) leži duboko u brazdama i nije vidljiva izvana. Zahvaljujući ovoj organizaciji mozga u procesu evolucije, bilo je moguće značajno povećati područje korteksa s ograničenim volumenom lubanje. Ukupan broj neurona u korteksu može doseći 10 - 15 milijardi.

Sama moždana kora je heterogena, pa se prema filogeniji (po podrijetlu) razlikuju stari korteks (paleokorteks), stari korteks (arhikorteks), srednji (ili srednji) korteks (mezokorteks) i novi korteks (neokorteks).

Drevna kora

Antički kora, (ili paleokorteks)- Ovo je najjednostavnije strukturiran cerebralni korteks koji sadrži 2-3 sloja neurona. Prema brojnim poznatim znanstvenicima kao što su H. Fenish, R. D. Sinelnikov i Ya R. Sinelnikov, ukazujući da drevni korteks odgovara području mozga koje se razvija iz piriformnog režnja, kao i komponente. prastara kora su olfaktorni tuberkulum i okolni korteks, uključujući dio prednje perforirane supstance. Sastav drevnog korteksa uključuje sljedeće strukturne formacije kao što su prepiriformna, periamigdalna regija korteksa, dijagonalni korteks i olfaktorni mozak, uključujući olfaktorne lukovice, olfaktorni tuberkul, septum pellucidum, jezgre septuma pellucidum i forniks.

Prema M. G. Privesu i nizu nekih znanstvenika, olfaktorni mozak je topografski podijeljen u dva dijela, uključujući brojne formacije i vijuge.

1. periferni dio (ili olfaktorni režanj), koji uključuje formacije koje leže u bazi mozga:

mirisna žarulja;

mirisni trakt;

olfaktorni trokut (unutar kojeg se nalazi olfaktorni tuberkul, tj. vrh olfaktornog trokuta);

unutarnje i bočne olfaktorne vijuge;

unutarnje i lateralne mirisne pruge (vlakna unutarnje pruge završavaju u subkalozalnom polju paraterminalnog girusa, septuma pelluciduma i prednje perforirane supstance, a vlakna lateralne pruge završavaju u parahipokampalnom girusu);

prednji perforirani prostor ili tvar;

dijagonalna pruga, ili Brocina pruga.

2. Središnji dio uključuje tri zavoja:

parahipokampalni girus (hipokampalni girus ili girus morskog konjica);

zupčani girus;

cingulate gyrus (uključujući njegov prednji dio - uncus).

Stara i srednja kora

Star kora (ili arhikorteks)-- ovaj se korteks pojavljuje kasnije od drevnog korteksa i sadrži samo tri sloja neurona. Sastoji se od hipokampusa (morskog konjića ili Amonovog roga) sa svojom bazom, dentat gyrus i cingulate gyrus. korteks moždani neuron

Srednji kora (ili mezokorteks)-- koji je petoslojni korteks koji odvaja novi korteks (neokorteks) od starog korteksa (paleokorteks) i starog korteksa (arhikorteks) i zbog toga je srednji korteks podijeljen u dvije zone:

  • 1. peripaleokortikalni;
  • 2. periarhiokortikalni.

Prema V. M. Pokrovskom i G. A. Kuraevu, mezokorteks uključuje ostračni girus, kao i parahipokampalni girus u entorinalnoj regiji koja graniči sa starim korteksom i prebazom hipokampusa.

Prema R. D. Sinelnikovu i Ya. R. Sinelnikovu, intermedijarni korteks uključuje takve formacije kao što su donji dio inzularnog režnja, parahipokampalni girus i donji dio limbičke regije korteksa. Ali potrebno je razumjeti da se limbička regija shvaća kao dio novog korteksa moždanih hemisfera, koji zauzima cingularni i parahipokampalni vijug. Također postoji mišljenje da je intermedijarni korteks nepotpuno diferencirana zona inzularnog korteksa (ili visceralnog korteksa).

Zbog dvosmislenosti ovakvog tumačenja struktura povezanih s drevnim i starim korteksom, to je dovelo do uputnosti korištenja kombiniranog koncepta kao arhiopaleokorteksa.

Strukture arhiopaleokorteksa višestruko su povezane, kako međusobno tako i s drugim moždanim strukturama.

Nova kora

Novi kora (ili neokorteks)- filogenetski, tj. po svom podrijetlu - ovo je najnovija tvorba mozga. Zbog kasnijeg evolucijskog nastanka i brzog razvoja nove moždane kore u svojoj organizaciji složenih oblika višeg živčanog djelovanja i njegove najviše hijerarhijske razine, koja je okomito koordinirana s djelovanjem središnjeg živčanog sustava, čini najviše obilježja ovog dijela. mozga. Značajke neokorteksa godinama su privlačile i nastavljaju držati pozornost mnogih istraživača koji proučavaju fiziologiju moždane kore. Trenutno su stare ideje o isključivom sudjelovanju neokorteksa u formiranju složenih oblika ponašanja, uključujući uvjetovane reflekse, zamijenjene idejom da je to najviša razina talamokortikalnih sustava koji funkcioniraju zajedno s talamusom, limbičkim i drugim moždani sustavi. Neokorteks je uključen u mentalni doživljaj vanjskog svijeta - njegovu percepciju i stvaranje njegovih slika koje se čuvaju duže ili manje dugo.

Značajka strukture neokorteksa je ekranski princip njegove organizacije. Glavna stvar u ovom principu - organizaciji neuronskih sustava je geometrijska raspodjela projekcija viših receptorskih polja na velikoj površini neuronskog polja korteksa. Za organizaciju ekrana također je karakteristična organizacija stanica i vlakana koja idu okomito na površinu ili paralelno s njom. Ova orijentacija kortikalnih neurona pruža mogućnosti za kombiniranje neurona u skupine.

Što se tiče staničnog sastava u neokorteksu, on je vrlo raznolik, veličina neurona je otprilike od 8-9 μm do 150 μm. Velika većina stanica pripada dvjema vrstama: pararamidnim i zvjezdastim. Neokorteks također sadrži vretenaste neurone.

Kako bi se bolje ispitale značajke mikroskopske strukture cerebralnog korteksa, potrebno je obratiti se arhitektonici. Pod mikroskopskom građom razlikuju se citoarhitektonika (stanična struktura) i mijeloarhitektonika (vlaknasta struktura korteksa). Početak proučavanja arhitektonike kore velikog mozga seže u god kraj XVIII stoljeća, kada je 1782. Gennari prvi otkrio heterogenost strukture korteksa u okcipitalnim režnjevima hemisfera. Godine 1868. Meynert je promjer kore velikog mozga podijelio u slojeve. U Rusiji je prvi istraživač kore bio V. A. Betz (1874.), koji je otkrio velike piramidalne neurone u 5. sloju korteksa u području precentralne vijuge, nazvane po njemu. Ali postoji još jedna podjela moždane kore - takozvana Brodmannova karta polja. Godine 1903. njemački anatom, fiziolog, psiholog i psihijatar K. Brodmann objavio je opis pedeset i dva citoarhitektonska polja, koja su područja moždane kore koja se razlikuju po staničnoj strukturi. Svako takvo polje razlikuje se po veličini, obliku, položaju živčanih stanica i živčanih vlakana i, naravno, različita polja povezana su s različitim funkcijama mozga. Na temelju opisa ovih polja sastavljena je karta 52 Brodmanova polja

Moždana kora je središte više živčane (mentalne) aktivnosti u čovjeka i kontrolira izvođenje velikog broja vitalnih funkcija i procesa. Pokriva cijelu površinu hemisfera velikog mozga i zauzima oko polovicu njihovog volumena.

Cerebralne hemisfere zauzimaju oko 80% volumena lubanje, a sastoje se od bijele tvari, čiju osnovu čine dugi mijelinizirani aksoni neurona. Vanjska strana hemisfere prekrivena je sivom tvari ili cerebralnim korteksom, koji se sastoji od neurona, nemijeliniziranih vlakana i glijalnih stanica, koje se također nalaze u debljini dijelova ovog organa.

Površina hemisfera konvencionalno je podijeljena u nekoliko zona, čija je funkcionalnost kontrola tijela na razini refleksa i instinkata. Također sadrži centre više mentalne aktivnosti osobe, osiguravajući svijest, asimilaciju primljenih informacija, omogućavajući prilagodbu u okolini, a preko njega se na podsvjesnoj razini, preko hipotalamusa, upravlja autonomnim živčanim sustavom (ANS), koji upravlja organima cirkulacije, disanja, probave, izlučivanja, reprodukcije i metabolizma.

Da bismo razumjeli što je cerebralni korteks i kako se odvija njegov rad, potrebno je proučiti strukturu na staničnoj razini.

Funkcije

Kora zauzima najveći dio moždanih hemisfera, a debljina joj nije ravnomjerna po cijeloj površini. Ova značajka je zbog velikog broja povezujućih kanala sa središnjim živčanim sustavom (CNS), koji osiguravaju funkcionalnu organizaciju cerebralnog korteksa.

Ovaj dio mozga počinje se formirati tijekom fetalnog razvoja i poboljšava se tijekom života, primanjem i obradom signala koji dolaze iz okoline. Stoga je odgovoran za obavljanje sljedećih funkcija mozga:

  • povezuje tjelesne organe i sustave međusobno i s okolinom te osigurava adekvatan odgovor na promjene;
  • obrađuje dolazne informacije iz motoričkih centara pomoću mentalnih i kognitivnih procesa;
  • u njoj se oblikuje svijest i mišljenje, a ostvaruje se i intelektualni rad;
  • kontrolira govorne centre i procese koji karakteriziraju psihoemocionalno stanje osobe.

U ovom slučaju podaci se primaju, obrađuju i pohranjuju zahvaljujući značajnom broju impulsa koji prolaze i generiraju se u neuronima povezanim dugim procesima ili aksonima. Razina aktivnosti stanica može se odrediti prema fiziološkom i mentalnom stanju tijela i opisati pomoću pokazatelja amplitude i frekvencije, budući da je priroda ovih signala slična električnim impulsima, a njihova gustoća ovisi o području u kojem se psihički proces odvija. .

Još uvijek nije jasno kako frontalni dio moždane kore utječe na funkcioniranje tijela, ali je poznato da je malo osjetljiv na procese koji se odvijaju u vanjskom okruženju, stoga su svi eksperimenti s utjecajem električnih impulsa na ovaj dio tijela. mozak ne nalazi jasan odgovor u strukturama. Međutim, primjećuje se da osobe čiji je frontalni dio oštećen imaju problema u komunikaciji s drugim osobama, ne mogu se realizirati ni u jednoj radnoj aktivnosti, a također su ravnodušni prema svom izgledu i mišljenjima izvana. Ponekad postoje i druga kršenja u obavljanju funkcija ovog tijela:

  • nedostatak koncentracije na kućanske predmete;
  • manifestacija kreativne disfunkcije;
  • poremećaji psiho-emocionalnog stanja osobe.

Površina moždane kore podijeljena je u 4 zone, ocrtane najrazličitijim i najznačajnijim vijugama. Svaki dio kontrolira osnovne funkcije cerebralnog korteksa:

  1. parietalna zona - odgovorna za aktivnu osjetljivost i glazbenu percepciju;
  2. primarno vizualno područje nalazi se u okcipitalnom dijelu;
  3. temporalni ili temporalni je odgovoran za centre za govor i percepciju zvukova koji dolaze iz vanjsko okruženje, osim toga, sudjeluje u formiranju emocionalnih manifestacija kao što su radost, ljutnja, zadovoljstvo i strah;
  4. Frontalna zona kontrolira motoričku i mentalnu aktivnost, a također kontrolira govornu motoriku.

Značajke strukture cerebralnog korteksa

Anatomska struktura cerebralnog korteksa određuje njegove karakteristike i omogućuje mu obavljanje funkcija koje su mu dodijeljene. Cerebralni korteks ima sljedeće karakteristične karakteristike:

  • neuroni u njegovoj debljini raspoređeni su u slojeve;
  • živčani centri nalaze se na određenom mjestu i odgovorni su za aktivnost određenog dijela tijela;
  • razina aktivnosti korteksa ovisi o utjecaju njegovih subkortikalnih struktura;
  • ima veze sa svim temeljnim strukturama središnjeg živčanog sustava;
  • prisutnost polja različite stanične strukture, što se potvrđuje histološkim pregledom, dok je svako polje odgovorno za obavljanje neke više živčane aktivnosti;
  • prisutnost specijaliziranih asocijativnih područja omogućuje uspostavljanje uzročno-posljedične veze između vanjskih podražaja i odgovora tijela na njih;
  • sposobnost zamjene oštećenih područja s obližnjim strukturama;
  • Ovaj dio mozga sposoban je pohraniti tragove neuronske ekscitacije.

Velike hemisfere mozga sastoje se uglavnom od dugih aksona, a također sadrže u svojoj debljini klastere neurona koji tvore najveće jezgre baze, koji su dio ekstrapiramidalnog sustava.

Kao što je već spomenuto, formiranje cerebralnog korteksa događa se tijekom intrauterinog razvoja, au početku se korteks sastoji od donjeg sloja stanica, a već u 6 mjeseci djeteta u njemu se formiraju sve strukture i polja. Konačna formacija neurona događa se u dobi od 7 godina, a rast njihovih tijela završava s 18 godina.

Zanimljiva je činjenica da debljina korteksa nije ujednačena cijelom dužinom i uključuje različit broj slojeva: na primjer, u području središnjeg girusa doseže svoj najveća veličina i ima svih 6 slojeva, a dijelovi stare i stare kore imaju strukturu od 2 odnosno 3 sloja.

Neuroni ovog dijela mozga programirani su za obnavljanje oštećenog područja sinoptičkim kontaktima, tako da svaka od stanica aktivno pokušava obnoviti oštećene veze, što osigurava plastičnost neuralnih kortikalnih mreža. Na primjer, kada se mali mozak ukloni ili ne funkcionira, neuroni koji ga povezuju s terminalnim dijelom počinju rasti u cerebralni korteks. Osim toga, plastičnost korteksa također se očituje u normalnim uvjetima kada se pojavi proces učenja nove vještine ili kao rezultat patologije, kada se funkcije koje obavlja oštećeno područje prenose na susjedna područja mozga ili čak hemisfere.

Cerebralni korteks ima sposobnost sačuvati tragove neuronske ekscitacije Dugo vrijeme. Ova značajka vam omogućuje da naučite, zapamtite i odgovorite određenom reakcijom tijela na vanjske podražaje. Tako dolazi do stvaranja uvjetnog refleksa, čiji se živčani put sastoji od 3 serijski povezana aparata: analizatora, aparata za zatvaranje uvjetovanih refleksnih veza i radnog uređaja. Slabost funkcije zatvaranja korteksa i manifestacije u tragovima mogu se primijetiti kod djece s teškom mentalnom retardacijom, kada su formirane uvjetovane veze između neurona krhke i nepouzdane, što dovodi do poteškoća u učenju.

Cerebralni korteks uključuje 11 područja koja se sastoje od 53 polja, od kojih svako ima svoj broj u neurofiziologiji.

Regije i zone korteksa

Korteks je relativno mlad dio središnjeg živčanog sustava koji se razvija iz završnog dijela mozga. Evolucijski razvoj ovog organa odvijao se u fazama, pa se obično dijeli na 4 vrste:

  1. Arhikorteks ili drevni korteks, zbog atrofije osjeta mirisa, pretvorio se u hipokampusnu tvorevinu i sastoji se od hipokampusa i njemu pripadajućih struktura. Uz njegovu pomoć reguliraju se ponašanje, osjećaji i pamćenje.
  2. Paleokorteks, ili stari korteks, čini najveći dio olfaktornog područja.
  3. Neokorteks ili novi korteks ima debljinu sloja od oko 3-4 mm. Funkcionalni je dio i obavlja višu živčanu aktivnost: obrađuje senzorne informacije, daje motoričke naredbe, a također oblikuje svjesno mišljenje i ljudski govor.
  4. Mezokorteks je srednja verzija prve 3 vrste korteksa.

Fiziologija kore velikog mozga

Cerebralni korteks ima složenu anatomsku strukturu i uključuje osjetne stanice, motoričke neurone i internerone, koji imaju sposobnost zaustavljanja signala i pobuđivanja ovisno o primljenim podacima. Organizacija ovog dijela mozga izgrađena je prema principu stupaca, u kojem su stupci podijeljeni na mikromodule koji imaju homogenu strukturu.

Osnovu mikromodulnog sustava čine zvjezdaste stanice i njihovi aksoni, dok svi neuroni jednako reagiraju na nadolazeći aferentni impuls i kao odgovor sinkrono šalju eferentni signal.

Formiranje uvjetnih refleksa koji osiguravaju potpuno funkcioniranje tijela nastaje zbog veze mozga s neuronima koji se nalaze u različitim dijelovima tijela, a korteks osigurava sinkronizaciju mentalne aktivnosti s motoričkim sposobnostima organa i područja odgovornog za analiziranje dolaznih signala.

Prijenos signala u vodoravnom smjeru odvija se kroz poprečna vlakna koja se nalaze u debljini korteksa i prenose impuls iz jednog stupca u drugi. Na temelju principa vodoravne orijentacije, moždana kora se može podijeliti na sljedeća područja:

  • asocijativni;
  • osjetilni (osjetljiv);
  • motor.

Prilikom proučavanja ovih zona koristili smo se razne načine učinci na neurone uključene u njegov sastav: kemijska i fizička iritacija, djelomično uklanjanje područja, kao i razvoj uvjetovanih refleksa i registracija biostruja.

Asocijativna zona povezuje pristigle senzorne informacije s prethodno stečenim znanjem. Nakon obrade generira signal i prenosi ga u motornu zonu. Na taj je način uključeno u pamćenje, razmišljanje i učenje novih vještina. Asocijacijska područja cerebralnog korteksa nalaze se u blizini odgovarajućeg osjetilnog područja.

Osjetljivo ili osjetilno područje zauzima 20% kore velikog mozga. Također se sastoji od nekoliko komponenti:

  • somatosenzorni, smješten u parijetalnoj zoni, odgovoran je za taktilnu i autonomnu osjetljivost;
  • vizualni;
  • gledaoci;
  • ukus;
  • mirisni.

Impulsi iz udova i organa za dodir na lijevoj strani tijela ulaze duž aferentnih putova u suprotni režanj moždanih hemisfera za naknadnu obradu.

Neuroni motoričke zone pobuđuju se impulsima primljenim iz mišićnih stanica i nalaze se u središnjem girusu frontalnog režnja. Mehanizam primanja podataka sličan je mehanizmu senzorne zone, jer se motorički putovi preklapaju u produljenoj moždini i slijede u suprotnu motoričku zonu.

Zavoji, brazde i pukotine

Cerebralni korteks sastoji se od nekoliko slojeva neurona. Karakteristična značajka Ovaj dio mozga ima veliki broj bora ili vijuga, zbog čega je njegova površina višestruko veća od površine hemisfera.

Kortikalna arhitektonska polja određuju funkcionalnu strukturu područja kore velikog mozga. Svi su različiti po morfološkim karakteristikama i reguliraju različite funkcije. Tako su dodijeljena 52 različita polja koja se nalaze na određena područja. Prema Brodmannu ova podjela izgleda ovako:

  1. Središnja brazda odvaja frontalni režanj od parijetalne regije; precentralna vijuga leži ispred nje, a stražnja središnja vijuga leži iza nje.
  2. Bočni žlijeb odvaja parijetalnu zonu od okcipitalne zone. Ako odvojite njegove bočne rubove, možete vidjeti rupu unutra, u čijem se središtu nalazi otok.
  3. Parieto-occipital sulcus odvaja parijetalni režanj od okcipitalnog režnja.

Jezgra motoričkog analizatora nalazi se u precentralnom girusu, dok gornji dijelovi prednjeg središnjeg girusa pripadaju mišićima donjeg ekstremiteta, a donji dijelovi pripadaju mišićima usne šupljine, ždrijela i grkljana.

Desnostrani girus tvori vezu s motoričkim sustavom lijeve polovice tijela, lijevi - s desnom stranom.

Stražnji središnji girus 1. režnja hemisfere sadrži jezgru analizatora taktilnog osjeta i također je povezan sa suprotnim dijelom tijela.

Stanični slojevi

Cerebralni korteks obavlja svoje funkcije putem neurona koji se nalaze u njegovoj debljini. Štoviše, broj slojeva ovih stanica može se razlikovati ovisno o području, čije dimenzije također variraju u veličini i topografiji. Stručnjaci razlikuju sljedeće slojeve cerebralnog korteksa:

  1. Površinski molekularni sloj formira se uglavnom od dendrita, s malim uključivanjem neurona, čiji procesi ne napuštaju granice sloja.
  2. Vanjski granular sastoji se od piramidalnih i zvjezdastih neurona, čiji procesi ga povezuju sa sljedećim slojem.
  3. Piramidni sloj tvore piramidni neuroni čiji su aksoni usmjereni prema dolje, gdje se odlamaju ili tvore asocijativna vlakna, a svojim dendritima povezuju ovaj sloj s prethodnim.
  4. Unutarnji zrnati sloj čine zvjezdasti i mali piramidalni neuroni, čiji se dendriti protežu u piramidalni sloj, a njegova duga vlakna protežu se u gornje slojeve ili se spuštaju u bijelu tvar mozga.
  5. Ganglij se sastoji od velikih piramidalnih neurocita, čiji se aksoni protežu izvan korteksa i međusobno povezuju različite strukture i dijelove središnjeg živčanog sustava.

Multiformni sloj tvore sve vrste neurona, a njihovi dendriti usmjereni su u molekularni sloj, a aksoni prodiru kroz prethodne slojeve ili se protežu izvan korteksa i tvore asocijativna vlakna koja tvore vezu između stanica sive tvari i ostatka funkcionalnih stanica. centrima mozga.

Video: Cerebralni korteks

U ovom ćemo članku govoriti o limbičkom sustavu, neokorteksu, njihovoj povijesti, podrijetlu i glavnim funkcijama.

Limbički sustav

Limbički sustav mozga skup je složenih neuroregulacijskih struktura mozga. Ovaj sustav nije ograničen na samo nekoliko funkcija - on obavlja ogroman broj zadataka koji su bitni za ljude. Svrha limbusa je regulacija viših mentalnih funkcija i posebnih procesa više živčane aktivnosti, u rasponu od jednostavnog šarma i budnosti do kulturnih emocija, pamćenja i sna.

Povijest nastanka

Limbički sustav mozga nastao je mnogo prije nego što se počeo formirati neokorteks. Ovaj najstariji hormonalno-instinktivna struktura mozga, koja je odgovorna za preživljavanje subjekta. Tijekom dugog razdoblja evolucije mogu se formirati 3 glavna cilja sustava za preživljavanje:

  • Dominacija je manifestacija nadmoći u nizu parametara.
  • Hrana – prehrana ispitanika
  • Reprodukcija - prijenos vlastitog genoma na sljedeću generaciju

Jer čovjek ima životinjske korijene, ljudski mozak ima limbički sustav. U početku je Homo sapiens posjedovao samo afekte koji su utjecali na fiziološko stanje tijela. S vremenom se razvila komunikacija pomoću vrste vriska (vokalizacija). Preživjeli su pojedinci koji su svoje stanje mogli prenijeti emocijama. S vremenom se sve više formirala emocionalna percepcija stvarnosti. Ovo evolucijsko raslojavanje omogućilo je ljudima da se ujedine u grupe, grupama u plemena, plemenima u naselja, a potonjima u cijele nacije. Limbički sustav prvi je otkrio američki istraživač Paul McLean davne 1952. godine.

Struktura sustava

Anatomski, limbus uključuje područja paleokorteksa (stari korteks), arhikorteksa (stari korteks), dio neokorteksa (novi korteks) i neke subkortikalne strukture (kaudatus nucleus, amigdala, globus pallidus). Navedeni nazivi raznih vrsta kora ukazuju na njihov nastanak u naznačeno vrijeme evolucije.

Težina specijalisti u području neurobiologije proučavali su koje strukture pripadaju limbičkom sustavu. Potonji uključuje mnoge strukture:

Osim toga, sustav je usko povezan sa sustavom retikularne formacije (struktura odgovorna za aktivaciju mozga i budnost). Dijagram anatomije limbičkog kompleksa počiva na postupnom slojevanju jednog dijela na drugi. Dakle, cingularni girus leži na vrhu, a zatim se spušta:

  • Corpus callosum;
  • trezor;
  • mamilarno tijelo;
  • amigdala;
  • hipokampus

Posebnost visceralnog mozga je njegova bogata povezanost s drugim strukturama, koja se sastoji od složenih putova i dvosmjernih veza. Takav razgranati sustav grana tvori kompleks zatvorenih krugova, što stvara uvjete za produljeno kruženje ekscitacije u limbusu.

Funkcionalnost limbičkog sustava

Visceralni mozak aktivno prima i obrađuje informacije iz okolnog svijeta. Za što je odgovoran limbički sustav? Limbus- jedna od onih struktura koje rade u stvarnom vremenu, omogućujući tijelu da se učinkovito prilagodi uvjetima okoline.

Ljudski limbički sustav u mozgu obavlja sljedeće funkcije:

  • Formiranje emocija, osjećaja i iskustava. Kroz prizmu emocija čovjek subjektivno procjenjuje predmete i pojave iz okoline.
  • Memorija. Ovu funkciju obavlja hipokampus, koji se nalazi u strukturi limbičkog sustava. Mnestički procesi osigurani su reverberacijskim procesima - kružnim kretanjem pobude u zatvorenim živčanim krugovima morskog konjića.
  • Odabir i korigiranje modela primjerenog ponašanja.
  • Trening, prekvalifikacija, strah i agresija;
  • Razvoj prostornih vještina.
  • Obrambeno i traženje hrane.
  • Ekspresivnost govora.
  • Stjecanje i održavanje raznih fobija.
  • Funkcija njušnog sustava.
  • Reakcija opreza, priprema za akciju.
  • Regulacija seksualnog i socijalnog ponašanja. Postoji pojam emocionalne inteligencije – sposobnost prepoznavanja emocija drugih.

Na izražavanje emocija dolazi do reakcije koja se manifestira u obliku: promjena krvnog tlaka, temperature kože, brzine disanja, reakcije zjenica, znojenja, reakcije hormonalnih mehanizama i još mnogo toga.

Možda među ženama postoji pitanje kako uključiti limbički sustav kod muškaraca. Međutim odgovor jednostavno: nema šanse. U svih muškaraca, limbus funkcionira u potpunosti (s izuzetkom pacijenata). To je opravdano evolucijskim procesima, kada je žena u gotovo svim vremenskim razdobljima povijesti bila angažirana u odgoju djeteta, što uključuje duboki emocionalni povratak, pa je stoga dubok razvoj emocionalni mozak. Nažalost, muškarci više ne mogu postići razvoj limbusa na razini žena.

Razvoj limbičkog sustava kod dojenčeta uvelike ovisi o vrsti odgoja i općem odnosu prema njemu. Strog pogled i hladan osmijeh ne doprinose razvoju limbičkog kompleksa, za razliku od čvrstog zagrljaja i iskrenog osmijeha.

Interakcija s neokorteksom

Neokorteks i limbički sustav čvrsto su povezani kroz mnoge putove. Zahvaljujući tom sjedinjavanju, te dvije strukture čine jednu cjelinu čovjekove mentalne sfere: one povezuju mentalnu komponentu s emocionalnom. Neokorteks djeluje kao regulator životinjskih instinkata: prije nego što počini bilo kakvu radnju spontano uzrokovanu emocijama, ljudska misao, u pravilu, prolazi niz kulturnih i moralnih inspekcija. Osim kontrole emocija, neokorteks ima i pomoćni učinak. Osjećaj gladi nastaje u dubinama limbičkog sustava, a viši kortikalni centri koji reguliraju ponašanje traže hranu.

Otac psihoanalize, Sigmund Freud, u svoje vrijeme nije ignorirao takve moždane strukture. Psiholog je tvrdio da se svaka neuroza formira pod jarmom potiskivanja seksualnih i agresivnih instinkata. Naravno, u vrijeme njegova rada nije bilo podataka o limbusu, ali veliki je znanstvenik nagađao o sličnim moždanim uređajima. Dakle, što je pojedinac imao više kulturnih i moralnih slojeva (super ego – neokorteks), to su njegovi primarni životinjski instinkti (id – limbički sustav) više potisnuti.

Prekršaji i njihove posljedice

S obzirom na to da je limbički sustav odgovoran za mnoge funkcije, baš one mogu biti podložne raznim oštećenjima. Limbus, kao i druge strukture mozga, može biti podložan ozljedama i drugim štetnim čimbenicima, što uključuje tumore s krvarenjima.

Sindromi oštećenja limbičkog sustava su brojni, a glavni su:

Demencija- demencija. Razvoj bolesti kao što su Alzheimerov i Pickov sindrom povezan je s atrofijom sustava limbičkog kompleksa, a posebno u hipokampusu.

Epilepsija. Organski poremećaji hipokampusa dovode do razvoja epilepsije.

Patološka anksioznost i fobije. Poremećaj aktivnosti amigdale dovodi do neravnoteže medijatora, što je pak praćeno poremećajem emocija, što uključuje i anksioznost. Fobija je iracionalan strah od bezopasnog objekta. Osim toga, neravnoteža neurotransmitera izaziva depresiju i maniju.

Autizam. U svojoj srži, autizam je duboka i ozbiljna neprilagođenost u društvu. Nesposobnost limbičkog sustava da prepozna emocije drugih ljudi dovodi do ozbiljnih posljedica.

Retikularna formacija(ili retikularna formacija) je nespecifična formacija limbičkog sustava odgovorna za aktivaciju svijesti. Nakon dubokog sna, ljudi se bude zahvaljujući radu ove strukture. U slučajevima oštećenja ljudski mozak podložan je raznim poremećajima gubitka svijesti, uključujući odsutnost i sinkopu.

Neokorteks

Neokorteks je dio mozga koji se nalazi kod viših sisavaca. Rudimenti neokorteksa također se uočavaju kod nižih životinja koje sišu mlijeko, ali ne postižu visok razvoj. Kod ljudi, izokorteks je lavlji dio opće moždane kore, čija je prosječna debljina 4 milimetra. Područje neokorteksa doseže 220 tisuća četvornih metara. mm.

Povijest nastanka

Trenutačno je neokorteks najviši stupanj ljudske evolucije. Znanstvenici su uspjeli proučiti prve manifestacije neobarke kod predstavnika gmazova. Posljednje životinje u lancu razvoja bez novog korteksa bile su ptice. A samo je osoba razvijena.

Evolucija je složen i dugotrajan proces. Svaka vrsta stvorenja prolazi kroz težak evolucijski proces. Ako se životinjska vrsta nije mogla prilagoditi promjenjivom vanjskom okruženju, vrsta je izgubila svoje postojanje. Zašto osoba bio u stanju prilagoditi i preživjeti do danas?

Budući da su bili u povoljnim životnim uvjetima (topla klima i proteinska hrana), ljudski potomci (prije neandertalaca) nisu imali izbora nego jesti i razmnožavati se (zahvaljujući razvijenom limbičkom sustavu). Zbog toga je masa mozga, prema mjerilima trajanja evolucije, u kratkom vremenu (nekoliko milijuna godina) dobila kritičnu masu. Usput, masa mozga u to je vrijeme bila 20% veća od one moderne osobe.

Ipak, svemu lijepom prije ili kasnije dođe kraj. S promjenom klime, potomci su morali promijeniti mjesto stanovanja, a time i tražiti hranu. Imajući ogroman mozak, potomci su ga počeli koristiti za pronalaženje hrane, a potom i za društveni angažman, jer. Pokazalo se da je udruživanjem u skupine prema određenim kriterijima ponašanja lakše preživjeti. Na primjer, u grupi u kojoj su svi dijelili hranu s ostalim članovima grupe, postojala je veća šansa za preživljavanje (Netko je bio dobar u branju bobica, netko u lovu itd.).

Od ovog trenutka je počelo odvojena evolucija u mozgu, odvojeno od evolucije cijelog tijela. Od tog vremena, izgled osobe nije se mnogo promijenio, ali je sastav mozga radikalno drugačiji.

Od čega se sastoji?

Novi cerebralni korteks skup je živčanih stanica koje tvore kompleks. Anatomski, postoje 4 vrste korteksa, ovisno o položaju - , okcipitalni, . Histološki, korteks se sastoji od šest kuglica stanica:

  • Molekularna kugla;
  • vanjski zrnati;
  • piramidalni neuroni;
  • unutarnji zrnati;
  • ganglijski sloj;
  • multiformne stanice.

Koje funkcije obavlja?

Ljudski neokorteks je klasificiran u tri funkcionalna područja:

  • Senzorski. Ova zona je odgovorna za veću obradu primljenih podražaja iz vanjskog okruženja. Dakle, led postaje hladan kada informacija o temperaturi stigne u parijetalnu regiju - s druge strane, na prstu nema hladnoće, već samo električni impuls.
  • Zona asocijacije. Ovo područje korteksa odgovorno je za informacijsku komunikaciju između motoričkog i osjetljivog korteksa.
  • Područje motora. Svi svjesni pokreti nastaju u ovom dijelu mozga.
    Osim ovih funkcija, neokorteks osigurava višu mentalnu aktivnost: inteligenciju, govor, pamćenje i ponašanje.

Zaključak

Ukratko, možemo istaknuti sljedeće:

  • Zahvaljujući dvjema glavnim, temeljno različitim strukturama mozga, osoba ima dualnost svijesti. Za svaku radnju u mozgu se formiraju dvije različite misli:
    • “Želim” – limbički sustav (instinktivno ponašanje). Limbički sustav zauzima 10% ukupne mase mozga, mala potrošnja energije
    • “Treba” – neokorteks (društveno ponašanje). Neokorteks zauzima do 80% ukupne mase mozga, visoku potrošnju energije i ograničenu brzinu metabolizma

Korteks - najviši odjel središnjeg živčanog sustava, osiguravajući funkcioniranje tijela kao cjeline tijekom njegove interakcije s okolinom.

mozak (cerebralni korteks, neokorteks) je sloj sive tvari, koji se sastoji od 10-20 milijardi i prekriva moždane hemisfere (slika 1). Siva tvar korteksa čini više od polovice ukupne sive tvari središnjeg živčanog sustava. Ukupna površina sive tvari korteksa je oko 0,2 m2, što se postiže vijugavim preklapanjem njegove površine i prisutnošću utora različitih dubina. Debljina korteksa u različitim dijelovima kreće se od 1,3 do 4,5 mm (u prednjem središnjem girusu). Neuroni korteksa smješteni su u šest slojeva usmjerenih paralelno s njegovom površinom.

U pripadajućim područjima korteksa nalaze se zone s troslojnim i petoslojnim rasporedom neurona u strukturi sive tvari. Ta područja filogenetski drevnog korteksa zauzimaju oko 10% površine moždanih hemisfera, preostalih 90% čini novi korteks.

Riža. 1. Mladež bočne površine moždane kore (prema Brodmannu)

Građa kore velikog mozga

Cerebralni korteks ima strukturu od šest slojeva

Neuroni različitih slojeva razlikuju se po citološkim karakteristikama i funkcionalnim svojstvima.

Molekularni sloj- najpovršniji. Predstavljen je malim brojem neurona i brojnim razgranatim dendritima piramidalnih neurona koji leže u dubljim slojevima.

Vanjski zrnati sloj koju čine gusto smješteni brojni mali neuroni različitih oblika. Procesi stanica ovog sloja tvore kortikokortikalne veze.

Vanjski piramidalni sloj sastoji se od piramidnih neurona prosječne veličine, čiji su procesi također uključeni u stvaranje kortikokortikalnih veza između susjednih područja korteksa.

Unutarnji zrnasti sloj sličan drugom sloju po izgledu stanica i rasporedu vlakana. Snopovi vlakana prolaze kroz sloj, povezujući različita područja korteksa.

Neuroni ovog sloja prenose signale iz specifičnih jezgri talamusa. Sloj je vrlo dobro zastupljen u osjetilnim područjima korteksa.

Unutarnji piramidalni slojevi tvore srednji i veliki piramidni neuroni. U motornom korteksu ti su neuroni posebno veliki (50-100 µm) i nazivaju se divovske piramidalne Betzove stanice. Aksoni ovih stanica tvore brzo vodljiva (do 120 m/s) vlakna piramidalnog trakta.

Sloj polimorfnih stanica predstavljena pretežno stanicama čiji aksoni tvore kortikotalamičke puteve.

Neuroni 2. i 4. sloja korteksa uključeni su u percepciju i obradu signala koje primaju od neurona u asocijativnim područjima korteksa. Senzorni signali iz sklopnih jezgri talamusa dolaze pretežno do neurona 4. sloja, čija je ekspresija najveća u primarnim senzornim područjima korteksa. Neuroni prvog i drugih slojeva korteksa primaju signale iz drugih jezgri talamusa, bazalnih ganglija i moždanog debla. Neuroni 3., 5. i 6. sloja tvore eferentne signale koji se šalju u druga područja korteksa i duž silaznih putova do donjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Konkretno, neuroni 6. sloja tvore vlakna koja putuju do talamusa.

Postoje značajne razlike u neuralnom sastavu i citološkim značajkama različitih područja korteksa. Na temelju ovih razlika, Brodmann je podijelio korteks u 53 citoarhitektonska polja (vidi sliku 1).

Položaj mnogih od tih nula, identificiran na temelju histoloških podataka, podudara se u topografiji s položajem kortikalnih centara, identificiranih na temelju funkcija koje obavljaju. Koriste se i drugi pristupi podjeli korteksa na regije, na primjer, na temelju sadržaja određenih markera u neuronima, prema prirodi neuralne aktivnosti i drugim kriterijima.

Bijelu tvar hemisfera velikog mozga čine živčana vlakna. Istaknuti asocijacijska vlakna, podijeljen na lučna vlakna, ali kroz koja se signali prenose između neurona susjednih vijuga i dugih uzdužnih snopova vlakana koja prenose signale do neurona u udaljenijim dijelovima istoimene hemisfere.

Komisuralna vlakna - poprečna vlakna koja prenose signale između neurona lijeve i desne hemisfere.

Projekcijska vlakna - provodi signale između neurona korteksa i drugih dijelova mozga.

Navedene vrste vlakana sudjeluju u stvaranju neuronskih krugova i mreža, čiji se neuroni nalaze na znatnoj udaljenosti jedni od drugih. Korteks također ima posebnu vrstu lokalnih neuronskih krugova koje tvore obližnji neuroni. Ove neuralne strukture nazivamo funkcionalnim kortikalne kolone. Neuronske stupce tvore skupine neurona smještene jedna iznad druge okomito na površinu korteksa. Pripadnost neurona istoj koloni može se odrediti povećanjem njihove električne aktivnosti pri podražaju istog receptivnog polja. Takva se aktivnost bilježi polaganim pomicanjem elektrode za snimanje u korteksu u okomitom smjeru. Ako bilježimo električnu aktivnost neurona smještenih u horizontalnoj ravnini korteksa, uočavamo povećanje njihove aktivnosti pri stimulaciji različitih receptivnih polja.

Promjer funkcionalnog stupca je do 1 mm. Neuroni istog funkcionalnog stupca primaju signale iz istog aferentnog talamokortikalnog vlakna. Neuroni susjednih stupaca međusobno su povezani procesima uz pomoć kojih razmjenjuju informacije. Prisutnost takvih međusobno povezanih funkcionalnih stupaca u korteksu povećava pouzdanost percepcije i analize informacija koje dolaze u korteks.

Također je osigurana učinkovitost percepcije, obrade i korištenja informacija od strane korteksa za regulaciju fizioloških procesa somatotopski princip organizacije osjetna i motorna polja kore. Suština ove organizacije je da u određenom (projekcijskom) području korteksa budu zastupljena ne bilo koja, već topografski ocrtana područja receptivnog polja površine tijela, mišića, zglobova ili unutarnjih organa. Na primjer, u somatosenzornom korteksu, površina ljudskog tijela projicira se u obliku dijagrama, kada su receptivna polja određenog područja površine tijela predstavljena na određenoj točki u korteksu. Na striktno topografski način, primarni motorni korteks sadrži eferentne neurone, čija aktivacija uzrokuje kontrakciju određenih mišića tijela.

Kortikalna polja su također karakterizirana princip rada ekrana. U ovom slučaju, receptorski neuron šalje signal ne jednom neuronu ili jednoj točki kortikalnog centra, već mreži ili nuli neurona povezanih procesima. Funkcionalne stanice ovog polja (zaslon) su stupci neurona.

Cerebralni korteks, koji se formira u kasnijim fazama evolucijskog razvoja viših organizama, u određenoj je mjeri podredio sve temeljne dijelove središnjeg živčanog sustava i sposoban je ispraviti njihove funkcije. Istodobno, funkcionalna aktivnost cerebralnog korteksa određena je priljevom signala u njega iz neurona retikularne formacije moždanog debla i signala iz receptivnih polja osjetilnih sustava tijela.

Funkcionalna područja kore velikog mozga

Korteks se prema funkcionalnim karakteristikama dijeli na osjetno, asocijativno i motoričko područje.

Senzorna (osjetljiva, projekcijska) područja korteksa

Sastoje se od zona koje sadrže neurone čija aktivacija aferentnim impulsima osjetnih receptora ili izravno izlaganje podražajima uzrokuje pojavu specifičnih osjeta. Te su zone prisutne u okcipitalnom (polja 17-19), parijetalnom (polja 1-3) i temporalnom (polja 21-22, 41-42) području korteksa.

U senzornim zonama korteksa razlikuju se središnja projekcijska polja, koja pružaju jasnu, jasnu percepciju osjeta određenih modaliteta (svjetlost, zvuk, dodir, toplina, hladnoća) i sekundarna projekcijska polja. Funkcija potonjeg je omogućiti razumijevanje veze između primarnog osjeta i drugih objekata i pojava okolnog svijeta.

Područja zastupljenosti receptivnih polja u senzornim područjima korteksa se u velikoj mjeri preklapaju. Značajka živčanih centara u području sekundarnih projekcijskih polja korteksa je njihova plastičnost, koja se očituje mogućnošću restrukturiranja specijalizacije i vraćanja funkcija nakon oštećenja bilo kojeg od centara. Ove kompenzatorne sposobnosti živčanih centara posebno su izražene kod djetinjstvo. Istodobno, oštećenje središnjih projekcijskih polja nakon bolesti popraćeno je velikim oštećenjem senzornih funkcija i često nemogućnošću njihove obnove.

Vidni korteks

Primarni vidni korteks (VI, područje 17) nalazi se s obje strane calcarine sulkusa na medijalnoj površini okcipitalnog režnja mozga. U skladu s identifikacijom izmjeničnih bijelih i tamnih pruga u neobojenim dijelovima vidnog korteksa, naziva se i prugasti (prugasti) korteks. Neuroni lateralnog genikulatnog tijela šalju vizualne signale neuronima primarnog vidnog korteksa, koji primaju signale od ganglijskih stanica retine. Vidni korteks svake hemisfere prima vizualne signale iz ipsilateralne i kontralateralne polovice retine oba oka, a njihov dolazak do kortikalnih neurona organiziran je prema somatotopskom principu. Neuroni koji primaju vizualne signale od fotoreceptora topografski su smješteni u vidnom korteksu, slično receptorima u mrežnici. Istovremeno, područje makularna pjega retina ima relativno velika površina zastupljenosti u korteksu od ostalih područja mrežnice.

Neuroni primarnog vidnog korteksa odgovorni su za vizualnu percepciju, koja se na temelju analize ulaznih signala očituje njihovom sposobnošću detekcije vizualnog podražaja, određivanja njegovog specifičnog oblika i orijentacije u prostoru. Pojednostavljeno možemo zamisliti senzornu funkciju vidnog korteksa u rješavanju problema i odgovoru na pitanje što je vizualni objekt.

U analizi drugih kvaliteta vizualnih signala (na primjer, položaj u prostoru, kretanje, veze s drugim događajima itd.), Sudjeluju neuroni polja 18 i 19 ekstrastrijatnog korteksa, koji se nalaze uz nulu 17 signali primljeni u osjetilnim vizualnim područjima korteksa bit će prebačeni za daljnju analizu i korištenje vida za obavljanje drugih moždanih funkcija u asocijacijskim područjima korteksa i drugim dijelovima mozga.

Auditivni korteks

Smješten u lateralnom sulkusu temporalnog režnja u području Heschlovog girusa (AI, polja 41-42). Neuroni primarnog slušnog korteksa primaju signale od neurona medijalnih genikulatnih tijela. Vlakna slušnog trakta koja prenose zvučne signale do slušnog korteksa organizirana su tonotopski, što omogućuje kortikalnim neuronima primanje signala iz specifičnih slušnih receptorskih stanica u Cortijevom organu. Slušni korteks regulira osjetljivost slušnih stanica.

U primarnom slušnom korteksu formiraju se zvučni osjeti i analiziraju se pojedinačne kvalitete zvukova kako bi se odgovorilo na pitanje što je percipirani zvuk. Primarni slušni korteks ima važnu ulogu u analizi kratkih zvukova, intervala između zvučnih signala, ritma i zvučnog niza. Složenija analiza zvukova provodi se u asocijativnim područjima korteksa uz primarni slušni korteks. Na temelju međudjelovanja neurona u tim područjima korteksa ostvaruje se binauralni sluh, određuju se karakteristike visine, boje, jačine zvuka i identitet zvuka te se stvara ideja o trodimenzionalnom zvučnom prostoru. formirana.

Vestibularni korteks

Smješten u gornjim i srednjim temporalnim vijugama (područja 21-22). Njegovi neuroni primaju signale od neurona vestibularnih jezgri moždanog debla, povezanih aferentnim vezama s receptorima polukružnih kanala vestibularnog aparata. Vestibularni korteks stvara osjećaj o položaju tijela u prostoru i ubrzanju pokreta. Vestibularni korteks u interakciji je s malim mozgom (preko temporopontinskog trakta) i uključen je u regulaciju tjelesne ravnoteže i prilagodbu držanja za izvođenje svrhovitih pokreta. Na temelju interakcije ovog područja sa somatosenzornim i asocijativnim područjima korteksa dolazi do svjesnosti dijagrama tijela.

Olfaktorni korteks

Smješten u području gornjeg dijela temporalnog režnja (unkus, nula 34, 28). Korteks uključuje brojne jezgre i pripada strukturama limbičkog sustava. Njegovi neuroni smješteni su u tri sloja i primaju aferentne signale od mitralnih stanica olfaktornog bulbusa, povezanih aferentnim vezama s neuronima olfaktornih receptora. U olfaktornom korteksu provodi se primarna kvalitativna analiza mirisa i formira se subjektivni osjećaj mirisa, njegov intenzitet i pripadnost. Oštećenje korteksa dovodi do smanjenja osjeta mirisa ili do razvoja anosmije – gubitka njuha. Umjetnom stimulacijom ovog područja nastaju osjećaji raznih mirisa, slični halucinacijama.

Okusna kora

Smješten u donjem dijelu somatosenzornog girusa, izravno ispred područja projekcije lica (polje 43). Njegovi neuroni primaju aferentne signale od relejnih neurona talamusa, koji su povezani s neuronima jezgre solitarnog trakta medule oblongate. Neuroni ove jezgre primaju signale izravno od osjetnih neurona koji tvore sinapse na stanicama okusnih pupoljaka. U gustatornom korteksu provodi se primarna analiza okusnih kvaliteta gorkog, slanog, kiselog, slatkog i na temelju njihovog zbrajanja formira se subjektivni osjet okusa, njegov intenzitet i pripadnost.

Signali mirisa i okusa dopiru do neurona prednjeg insularnog korteksa, gdje se na temelju njihove integracije formira nova, složenija kvaliteta osjeta koja određuje naš odnos prema izvorima mirisa ili okusa (primjerice prema hrani).

Somatosenzorni korteks

Zauzima područje postcentralnog girusa (SI, polja 1-3), uključujući paracentralni lobulus na medijalnoj strani hemisfera (Sl. 9.14). Somatosenzorno područje prima senzorne signale od neurona talamusa povezanih spinotalamičkim putovima s kožnim receptorima (taktilni, temperaturni, osjetljivost na bol), proprioceptorima (mišićna vretena, zglobne čahure, tetive) i interoreceptorima (unutarnji organi).

Riža. 9.14. Najvažniji centri i područja kore velikog mozga

Zbog raskrižja aferentnih putova, signal s desne strane tijela dolazi u somatosenzornu zonu lijeve hemisfere, a prema tome i u desnu hemisferu - s lijeve strane tijela. U ovom osjetilnom području korteksa somatotopski su zastupljeni svi dijelovi tijela, ali najvažnije receptivne zone prstiju, usana, kože lica, jezika i grkljana zauzimaju relativno veće površine od projekcija takvih tjelesnih površina kao što su leđa, prednji dio trupa i noge.

Mjesto prikaza osjetljivosti dijelova tijela duž postcentralnog girusa često se naziva "obrnuti homunkulus", budući da je projekcija glave i vrata u donjem dijelu postcentralnog girusa, a projekcija kaudalnog dijela trup i noge su u gornjem dijelu. U ovom slučaju, osjetljivost nogu i stopala projicira se na korteks paracentralnog lobula medijalne površine hemisfera. Unutar primarnog somatosenzornog korteksa postoji određena specijalizacija neurona. Na primjer, neuroni polja 3 primaju pretežno signale iz mišićnih vretena i kožnih mehanoreceptora, polja 2 - iz zglobnih receptora.

Postcentralni girusni korteks klasificira se kao primarno somatosenzorno područje (SI). Njegovi neuroni šalju obrađene signale neuronima u sekundarnom somatosenzornom korteksu (SII). Nalazi se posteriorno od postcentralnog girusa u parijetalnom korteksu (područja 5 i 7) i pripada asocijacijskom korteksu. Neuroni SII ne primaju izravne aferentne signale od neurona talamusa. Povezani su sa SI neuronima i neuronima drugih područja kore velikog mozga. To nam omogućuje da izvršimo integralnu procjenu signala koji ulaze u korteks duž spinotalamičkog puta sa signalima koji dolaze iz drugih (vidnih, slušnih, vestibularnih itd.) senzornih sustava. Najvažnija funkcija ovih polja parijetalnog korteksa je percepcija prostora i transformacija osjetnih signala u motoričke koordinate. U parijetalnom korteksu formira se želja (namjera, poriv) za izvršenjem motoričke radnje, što je osnova za početak planiranja nadolazeće motoričke aktivnosti u njemu.

Integracija različitih senzornih signala povezana je s formiranjem različitih osjeta upućenih različitim dijelovima tijela. Ti se osjeti koriste za generiranje mentalnih i drugih odgovora, čiji primjeri mogu biti pokreti koji uključuju istovremeno sudjelovanje mišića s obje strane tijela (na primjer, kretanje, opip s obje ruke, hvatanje, jednosmjerno kretanje s obje ruke). Funkcioniranje ovog područja potrebno je za prepoznavanje predmeta dodirom i određivanje prostornog položaja tih predmeta.

Normalna funkcija somatosenzornih kortikalnih područja je važan uvjet formiranje osjeta topline, hladnoće, boli i njihovo adresiranje na određeni dio tijela.

Oštećenje neurona u području primarnog somatosenzornog korteksa dovodi do smanjenja raznih vrsta osjetljivosti na suprotnoj strani tijela, a lokalno oštećenje dovodi do gubitka osjetljivosti u određenom dijelu tijela. Osobito osjetljiva na oštećenje neurona primarnog somatosenzornog korteksa je diskriminirajuća osjetljivost kože, a najmanje osjetljiva je bol. Oštećenje neurona u sekundarnom somatosenzornom korteksu može biti popraćeno smetnjama u sposobnosti prepoznavanja predmeta dodirom (taktilna agnozija) i sposobnosti korištenja predmeta (apraksija).

Područja motoričkog korteksa

Prije otprilike 130 godina istraživači su primijenili preciznu stimulaciju moždane kore elektro šok, otkrili su da izloženost površini prednjeg središnjeg girusa uzrokuje kontrakciju mišića na suprotnoj strani tijela. Tako je otkrivena prisutnost jednog od motoričkih područja moždane kore. Naknadno se pokazalo da je nekoliko područja moždane kore i drugih njegovih struktura povezano s organizacijom pokreta, au područjima motoričkog korteksa nalaze se ne samo motorni neuroni, već i neuroni koji obavljaju druge funkcije.

Primarni motorički korteks

Primarni motorički korteks smješten u prednjem središnjem girusu (MI, polje 4). Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale od neurona somatosenzornog korteksa - područja 1, 2, 5, premotornog korteksa i talamusa. Osim toga, cerebelarni neuroni šalju signale u MI kroz ventrolateralni talamus.

Eferentna vlakna piramidnog trakta počinju od Ml piramidnih neurona. Neka vlakna ovog puta slijede do motoričkih neurona jezgri kranijalnih živaca moždanog debla (kortikobulbarni trakt), neka do neurona matičnih motoričkih jezgri (crvena jezgra, jezgre retikularne formacije, pridružene matične jezgre s malim mozgom) i dijelom do inter- i motornih neurona leđne moždine (kortikospinalni put).

Postoji somatotopska organizacija položaja neurona u MI koji kontroliraju kontrakciju različitih mišićnih skupina tijela. Neuroni koji kontroliraju mišiće nogu i trupa nalaze se u gornjim dijelovima girusa i zauzimaju relativno malu površinu, dok se neuroni koji kontroliraju mišiće šake, posebice prstiju, lica, jezika i ždrijela nalaze u niže dijelove i zauzimaju veliku površinu. Dakle, u primarnom motornom korteksu relativno veliko područje zauzimaju one neuralne skupine koje kontroliraju mišiće koji izvode razne, precizne, male, fino regulirane pokrete.

Budući da mnogi neuroni Ml povećavaju električnu aktivnost neposredno prije početka voljnih kontrakcija, primarni motorički korteks ima vodeću ulogu u kontroli aktivnosti motoričkih jezgri motoneurona moždanog debla i leđne moždine i pokretanju voljnih, ciljano usmjerenih pokreta. Oštećenje polja Ml dovodi do pareze mišića i nemogućnosti izvođenja finih voljnih pokreta.

Sekundarni motorni korteks

Uključuje područja premotornog i dopunskog motoričkog korteksa (MII, polje 6). Premotorni korteks nalazi se u području 6, na bočnoj površini mozga, ispred primarnog motoričkog korteksa. Njegovi neuroni primaju aferentne signale kroz talamus iz okcipitalnog, somatosenzornog, parijetalnog asocijativnog, prefrontalnog područja korteksa i cerebeluma. U njemu obrađeni kortikalni neuroni šalju signale duž eferentnih vlakana do motoričkog korteksa MI, manji broj do leđne moždine, a veći broj do crvenih jezgri, jezgri retikularne formacije, bazalnih ganglija i malog mozga. Premotorni korteks igra glavnu ulogu u programiranju i organiziranju pokreta pod kontrolom vida. Korteks je uključen u organiziranje držanja i podupiranje pokreta za radnje koje izvode distalni mišići udova. Oštećenje vidnog korteksa često uzrokuje sklonost ponavljanju započetog pokreta (perseveracija), čak i ako je pokret postigao cilj.

U donjem dijelu premotornog korteksa lijevog frontalnog režnja, neposredno ispred područja primarnog motornog korteksa, koji sadrži neurone koji kontroliraju mišiće lica, nalazi se govorno područje, ili Brocin motorički govorni centar. Kršenje njegove funkcije popraćeno je kršenjem artikulacije govora ili motoričkom afazijom.

Suplementarni motorni korteks smješten u gornjem dijelu područja 6. Njegovi neuroni primaju aferentne signale iz somatosenzornih, parijetalnih i prefrontalnih područja kore velikog mozga. U njemu obrađeni signali kortikalnih neurona šalju se duž eferentnih vlakana do primarnog motoričkog korteksa MI, leđne moždine i matičnih motoričkih jezgri. Aktivnost neurona u dopunskom motoričkom korteksu raste ranije nego neurona u MI korteksu, uglavnom u vezi s provedbom složenih pokreta. U isto vrijeme, povećanje neuralne aktivnosti u dodatnom motornom korteksu nije povezano s pokretima kao takvima; za to je dovoljno mentalno zamisliti model nadolazećih složenih pokreta. Dodatni motorički korteks sudjeluje u formiranju programa za nadolazeće složene pokrete iu organizaciji motoričkih reakcija na specifičnosti osjetilnih podražaja.

Budući da neuroni sekundarnog motoričkog korteksa šalju mnoge aksone u MI polje, ono se smatra višom strukturom u hijerarhiji motoričkih centara za organiziranje pokreta, koji stoji iznad motoričkih centara MI motoričkog korteksa. Živčani centri sekundarnog motoričkog korteksa mogu utjecati na aktivnost motoričkih neurona leđne moždine na dva načina: izravno preko kortikospinalnog trakta i preko MI polja. Stoga se ponekad nazivaju supramotornim poljima, čija je funkcija davati upute središtima MI polja.

Iz kliničkih opažanja poznato je da je održavanje normalne funkcije sekundarnog motoričkog korteksa važno za izvođenje preciznih pokreta šake, a posebno za izvođenje ritmičkih pokreta. Na primjer, ako su oštećeni, pijanist prestaje osjećati ritam i održavati interval. Oštećena je sposobnost izvođenja suprotnih pokreta rukama (manipulacija objema rukama).

Uz istodobna oštećenja motornih područja MI i MII korteksa, gubi se sposobnost izvođenja finih koordiniranih pokreta. Točkaste iritacije u tim područjima motoričke zone praćene su aktivacijom ne pojedinačnih mišića, već čitave skupine mišića koji uzrokuju usmjerene pokrete u zglobovima. Ova opažanja dovela su do zaključka da motorički korteks ne predstavlja toliko mišiće koliko pokrete.

Prefrontalni korteks

Nalazi se u području polja 8. Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale iz okcipitalnog vizualnog, parijetalnog asocijativnog korteksa i gornjih kolikula. Obrađeni signali prenose se eferentnim vlaknima do premotornog korteksa, gornjeg kolikulusa i motoričkih centara moždanog debla. Korteks igra odlučujuću ulogu u organiziranju pokreta pod kontrolom vida i izravno je uključen u pokretanje i kontrolu pokreta očiju i glave.

Mehanizmi koji ostvaruju transformaciju plana kretanja u specifični motorički program, u salve impulsa upućenih određenim mišićnim skupinama, ostaju nedovoljno razjašnjeni. Vjeruje se da se namjera kretanja formira zahvaljujući funkcijama asocijativnih i drugih područja korteksa, u interakciji s mnogim strukturama mozga.

Informacije o namjeri pokreta prenose se u motorna područja frontalnog korteksa. Motorički korteks silaznim putovima aktivira sustave koji osiguravaju razvoj i korištenje novih motoričkih programa ili korištenje starih, već uvježbanih i pohranjenih u memoriji. Sastavni dio Ti sustavi su bazalni gangliji i mali mozak (vidi njihove funkcije gore). Programi kretanja razvijeni uz sudjelovanje malog mozga i bazalnih ganglija prenose se kroz talamus do motoričkih područja i, prije svega, do primarnog motoričkog područja korteksa. Ovo područje izravno inicira izvođenje pokreta, povezujući s njim određene mišiće i osiguravajući redoslijed njihove kontrakcije i opuštanja. Naredbe iz korteksa prenose se do motoričkih centara moždanog debla, spinalnih motoričkih neurona i motoričkih neurona jezgri kranijalnih živaca. U provedbi pokreta motorički neuroni djeluju kao završni put kojim se motoričke naredbe prenose izravno do mišića. Značajke prijenosa signala od korteksa do motoričkih centara moždanog debla i leđne moždine opisane su u poglavlju o središnjem živčanom sustavu (moždano deblo, leđna moždina).

Udruženje kortikalnih područja

Kod ljudi, asocijacijska područja korteksa zauzimaju oko 50% površine cijelog moždanog korteksa. Nalaze se u područjima između osjetilnih i motoričkih područja korteksa. Asocijacijska područja nemaju jasne granice sa sekundarnim osjetilnim područjima, kako morfološki tako i funkcionalno. Postoje parijetalna, temporalna i frontalna asocijacijska područja cerebralnog korteksa.

Parietalni asocijacijski korteks. Smješten u poljima 5 i 7 gornjeg i donjeg parijetalnog režnja mozga. Regija je sprijeda omeđena somatosenzornim korteksom, a straga vizualnim i slušnim korteksom. Vizualni, zvučni, taktilni, proprioceptivni, signali boli, signali iz memorijskog aparata i drugi signali mogu stići i aktivirati neurone parijetalnog asocijativnog područja. Neki neuroni su multisenzorni i mogu povećati svoju aktivnost kada do njih stignu somatosenzorni i vizualni signali. Međutim, stupanj povećanja aktivnosti neurona u asocijativnom korteksu do primanja aferentnih signala ovisi o trenutnoj motivaciji, pažnji subjekta i informacijama dohvaćenim iz sjećanja. Ona ostaje beznačajna ako je signal koji dolazi iz osjetilnih područja mozga subjektu indiferentan, a značajno se povećava ako se podudara s postojećom motivacijom i privlači njegovu pozornost. Na primjer, kada se majmunu da banana, aktivnost neurona u asocijativnom parijetalnom korteksu ostaje niska ako je životinja sita, i obrnuto, aktivnost se naglo povećava kod gladnih životinja koje vole banane.

Neuroni parijetalnog asocijativnog korteksa povezani su eferentnim vezama s neuronima prefrontalnog, premotornog, motoričkog područja frontalnog režnja i cingularnog girusa. Na temelju eksperimentalnih i kliničkih opažanja, općenito je prihvaćeno da je jedna od funkcija korteksa područja 5 korištenje somatosenzornih informacija za izvođenje svrhovitih voljnih pokreta i manipuliranje predmetima. Funkcija korteksa područja 7 je integracija vizualnih i somatosenzornih signala za koordinaciju pokreta očiju i vizualno vođenih pokreta ruku.

Kršenje ovih funkcija parijetalnog asocijativnog korteksa kada su oštećene njegove veze s korteksom frontalnog režnja ili bolest samog frontalnog režnja objašnjava simptome posljedica bolesti lokaliziranih u području parijetalnog asocijativnog korteksa. Mogu se manifestirati otežanim razumijevanjem semantičkog sadržaja signala (agnozija), a primjer može biti gubitak sposobnosti prepoznavanja oblika i prostornog položaja predmeta. Procesi transformacije senzornih signala u odgovarajuće motoričke radnje mogu biti poremećeni. U potonjem slučaju bolesnik gubi vještine praktične uporabe dobro poznatih alata i predmeta (apraksija), a može se razviti i nemogućnost izvođenja vizualno vođenih pokreta (primjerice, pomicanje ruke u smjeru predmeta) .

Frontalni asocijacijski korteks. Nalazi se u prefrontalnom korteksu, koji je dio korteksa frontalnog režnja, smješten anteriorno od polja 6 i 8. Neuroni frontalnog asocijativnog korteksa primaju obrađene senzorne signale preko aferentnih veza od kortikalnih neurona u okcipitalnom, parijetalnom, temporalnom režnju mozga i od neurona u cingularnom girusu. Frontalni asocijativni korteks prima signale o trenutnim motivacijskim i emocionalnim stanjima iz jezgri talamusa, limbika i drugih moždanih struktura. Osim toga, frontalni korteks može raditi s apstraktnim, virtualnim signalima. Asocijativni frontalni korteks šalje eferentne signale natrag do moždanih struktura iz kojih su primljeni, do motoričkih područja frontalnog korteksa, kaudatusne jezgre bazalnih ganglija i hipotalamusa.

Ovo područje korteksa igra primarnu ulogu u formiranju viših mentalnih funkcija osobe. Osigurava formiranje ciljeva i programa svjesnih reakcija ponašanja, prepoznavanje i semantičku procjenu predmeta i pojava, razumijevanje govora i logično razmišljanje. Nakon opsežnog oštećenja frontalnog korteksa, pacijenti mogu razviti apatiju, smanjenu emocionalnu pozadinu, kritički stav prema vlastitim postupcima i postupcima drugih, samozadovoljstvo i oslabljenu sposobnost korištenja prošlih iskustava za promjenu ponašanja. Ponašanje bolesnika može postati nepredvidivo i neprikladno.

Temporalna asocijacijska kora. Smješteni u poljima 20, 21, 22. Kortikalni neuroni primaju senzorne signale od neurona slušnog, ekstrastrijatnog vidnog i prefrontalnog korteksa, hipokampusa i amigdale.

Nakon obostrane bolesti temporalnih asocijativnih područja koja uključuju hipokampus ili veze s njim u patološki proces, pacijenti mogu razviti ozbiljno oštećenje pamćenja, emocionalnog ponašanja i nesposobnosti koncentracije pažnje (odsutnost duha). Kod nekih osoba, ako je oštećena inferotemporalna regija, gdje se navodno nalazi središte prepoznavanja lica, može se razviti vizualna agnozija - nemogućnost prepoznavanja lica poznatih osoba ili predmeta, a da se zadrži vid.

Na granici temporalnog, vidnog i parijetalnog područja korteksa u donjim parijetalnim i stražnjim dijelovima temporalnog režnja nalazi se asocijativno područje korteksa, tzv. centar za senzorni govor, odnosno Wernickeov centar. Nakon njegovog oštećenja nastaje poremećaj razumijevanja govora uz očuvanu govornu motoriku.

Građa i dobne karakteristike kore velikog mozga. Funkcije specijaliziranih i zvjezdastih neurona. Asocijativne zone i lokalizacija polja. Razlike između mozga i drugih ljudskih organa. Karakteristike pojedinih područja korteksa prije i poslije rođenja.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku

Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.

Objavljeno na http:// www. sve najbolje. ru/

TEST

MOZAK (DREVNI, STARI, NOVI KORTEKS, PODJELE, DOBNE ZNAČAJKE, MOŽDANA MASA)

Uvod

2. Kortikalni presjeci

Uvod

Korteks prekriva površinu moždanih hemisfera svojim brojnim utorima i zavojima, zbog čega se područje korteksa značajno povećava. Postoje asocijacijske zone korteksa, kao i senzorni i motorički korteks - područja u kojima su koncentrirani neutroni koji inerviraju različite dijelove tijela.

Kora velikog mozga povezana je živčanim putovima sa svim ispod smještenim dijelovima središnjeg živčanog sustava, a preko njih sa svim organima u tijelu. S jedne strane, impulsi koji dolaze s periferije dopiru do jedne ili druge točke korteksa, s druge strane, korteks šalje "naredbe" u donje dijelove mozga, a odatle raznim organima.

Manifestacije mentalnog i intelektualna aktivnostčovjek je izravno povezan s jednim od najrazvijenijih i filogenetski novih dijelova mozga, telencefalonom (ili cerebrumom), koji se sastoji od dvije hemisfere velikog mozga.

Dakle, osnovu velikog mozga čine dvije velike hemisfere. Na prvi pogled njihova se površina čini kao neuredna hrpa uzdignutih vijuga i utora koji ih razdvajaju. Ali zapravo, svaka vijuga i brazda imaju svoje mjesto i svrhu.

Prema znanstvenicima, ne postoje dvije identične kopije mozga s potpuno jednakim površinskim uzorkom. Dakle, uzorak žljebova i vijuga na površini kore velikog mozga kod ljudi je različit kao i njihova lica, ali, u isto vrijeme, postoji neka obiteljska sličnost. Neke brazde i vijuge, većinom one najveće, nalaze se u svakom mozgu, dok druge nisu tako stalne i morate ih tražiti. Osim toga, razlika između brazda i vijuga također se očituje u njihovoj duljini, dubini, diskontinuitetu i mnogim drugim, individualnijim značajkama.

Da bismo u potpunosti razumjeli strukturu i procese koji se odvijaju u tijelu, prikaz treba graditi na principu cjelovitosti i hijerarhije živčanog sustava, počevši od staničnoj razini i završava s najsloženijim višim dijelom središnjeg živčanog sustava - cerebralnim korteksom, koji je materijalni supstrat ljudske psihe.

Ne tražimo lake načine, a počnimo s strukturom moždane kore.

1. Građa kore velikog mozga

Dakle, područje moždane kore jedne ljudske hemisfere je oko 800 - 2200 četvornih metara. cm, debljina -- 1,5?5 mm. Većina kore (2/3) leži duboko u brazdama i nije vidljiva izvana. Zahvaljujući ovoj organizaciji mozga u procesu evolucije, bilo je moguće značajno povećati područje korteksa s ograničenim volumenom lubanje. Ukupan broj neurona u korteksu može doseći 10 - 15 milijardi.

Sama moždana kora je heterogena, pa se prema filogeniji (po podrijetlu) razlikuju stari korteks (paleokorteks), stari korteks (arhikorteks), srednji (ili srednji) korteks (mezokorteks) i novi korteks (neokorteks).

Drevna kora

Antički kora, (ili paleokorteks)- Ovo je najjednostavnije strukturiran cerebralni korteks koji sadrži 2-3 sloja neurona. Prema brojnim poznatim znanstvenicima kao što su H. Fenish, R. D. Sinelnikov i Ya R. Sinelnikov, ukazujući da drevni korteks odgovara području mozga koje se razvija iz piriformnog režnja, a komponente drevnog korteksa. su mirisni tuberkulus i okolni korteks, uključujući područje prednje perforirane supstance. Sastav drevnog korteksa uključuje sljedeće strukturne formacije kao što su prepiriformna, periamigdalna regija korteksa, dijagonalni korteks i olfaktorni mozak, uključujući olfaktorne lukovice, olfaktorni tuberkul, septum pellucidum, jezgre septuma pellucidum i forniks.

Prema M. G. Privesu i nizu nekih znanstvenika, olfaktorni mozak je topografski podijeljen u dva dijela, uključujući brojne formacije i vijuge.

1. periferni Odjel(ili olfaktorni režanj) koji uključuje formacije koje leže u bazi mozga:

mirisna žarulja;

mirisni trakt;

olfaktorni trokut (unutar kojeg se nalazi olfaktorni tuberkul, tj. vrh olfaktornog trokuta);

unutarnje i bočne olfaktorne vijuge;

unutarnje i lateralne mirisne pruge (vlakna unutarnje pruge završavaju u subkalozalnom polju paraterminalnog girusa, septuma pelluciduma i prednje perforirane supstance, a vlakna lateralne pruge završavaju u parahipokampalnom girusu);

prednji perforirani prostor ili tvar;

dijagonalna pruga, ili Brocina pruga.

2. središnji Odjel uključuje tri zavoja:

parahipokampalni girus (hipokampalni girus ili girus morskog konjica);

zupčani girus;

cingulate gyrus (uključujući njegov prednji dio - uncus).

Stari imeđukora

Star kora (ili arhikorteks)-- ovaj se korteks pojavljuje kasnije od drevnog korteksa i sadrži samo tri sloja neurona. Sastoji se od hipokampusa (morskog konjića ili Amonovog roga) sa svojom bazom, dentat gyrus i cingulate gyrus. korteks moždani neuron

Srednji kora (ili mezokorteks)-- koji je petoslojni korteks koji odvaja novi korteks (neokorteks) od starog korteksa (paleokorteks) i starog korteksa (arhikorteks) i zbog toga je srednji korteks podijeljen u dvije zone:

1. peripaleokortikalni;

2. periarhiokortikalni.

Prema V. M. Pokrovskom i G. A. Kuraevu, mezokorteks uključuje ostračni girus, kao i parahipokampalni girus u entorinalnoj regiji koja graniči sa starim korteksom i prebazom hipokampusa.

Prema R. D. Sinelnikovu i Ya. R. Sinelnikovu, intermedijarni korteks uključuje takve formacije kao što su donji dio inzularnog režnja, parahipokampalni girus i donji dio limbičke regije korteksa. Ali potrebno je razumjeti da se limbička regija shvaća kao dio novog korteksa moždanih hemisfera, koji zauzima cingularni i parahipokampalni vijug. Također postoji mišljenje da je intermedijarni korteks nepotpuno diferencirana zona inzularnog korteksa (ili visceralnog korteksa).

Zbog dvosmislenosti ovakvog tumačenja struktura povezanih s drevnim i starim korteksom, to je dovelo do uputnosti korištenja kombiniranog koncepta kao arhiopaleokorteksa.

Strukture arhiopaleokorteksa višestruko su povezane, kako međusobno tako i s drugim moždanim strukturama.

Nova kora

Novi kora (ili neokorteks)- filogenetski, tj. po svom podrijetlu - ovo je najnovija tvorba mozga. Zbog kasnijeg evolucijskog nastanka i brzog razvoja nove moždane kore u svojoj organizaciji složenih oblika višeg živčanog djelovanja i njegove najviše hijerarhijske razine, koja je okomito koordinirana s djelovanjem središnjeg živčanog sustava, čini najviše obilježja ovog dijela. mozga. Značajke neokorteksa godinama su privlačile i nastavljaju držati pozornost mnogih istraživača koji proučavaju fiziologiju moždane kore. Trenutno su stare ideje o isključivom sudjelovanju neokorteksa u formiranju složenih oblika ponašanja, uključujući uvjetovane reflekse, zamijenjene idejom da je to najviša razina talamokortikalnih sustava koji funkcioniraju zajedno s talamusom, limbičkim i drugim moždani sustavi. Neokorteks je uključen u mentalni doživljaj vanjskog svijeta - njegovu percepciju i stvaranje njegovih slika koje se čuvaju duže ili manje dugo.

Značajka strukture neokorteksa je ekranski princip njegove organizacije. Glavna stvar u ovom principu - organizaciji neuronskih sustava je geometrijska raspodjela projekcija viših receptorskih polja na velikoj površini neuronskog polja korteksa. Za organizaciju ekrana također je karakteristična organizacija stanica i vlakana koja idu okomito na površinu ili paralelno s njom. Ova orijentacija kortikalnih neurona pruža mogućnosti za kombiniranje neurona u skupine.

Što se tiče staničnog sastava u neokorteksu, on je vrlo raznolik, veličina neurona je otprilike od 8-9 μm do 150 μm. Velika većina stanica pripada dvjema vrstama: pararamidnim i zvjezdastim. Neokorteks također sadrži vretenaste neurone.

Kako bi se bolje ispitale značajke mikroskopske strukture cerebralnog korteksa, potrebno je obratiti se arhitektonici. Pod mikroskopskom građom razlikuju se citoarhitektonika (stanična struktura) i mijeloarhitektonika (vlaknasta struktura korteksa). Početak proučavanja arhitektonike moždane kore seže u kraj 18. stoljeća, kada je 1782. Gennari prvi otkrio heterogenost strukture kore u okcipitalnim režnjevima hemisfera. Godine 1868. Meynert je promjer kore velikog mozga podijelio u slojeve. U Rusiji je prvi istraživač kore bio V. A. Betz (1874.), koji je otkrio velike piramidalne neurone u 5. sloju korteksa u području precentralne vijuge, nazvane po njemu. Ali postoji još jedna podjela moždane kore - takozvana Brodmannova karta polja. Godine 1903. njemački anatom, fiziolog, psiholog i psihijatar K. Brodmann objavio je opis pedeset i dva citoarhitektonska polja, koja su područja moždane kore koja se razlikuju po staničnoj strukturi. Svako takvo polje razlikuje se po veličini, obliku, položaju živčanih stanica i živčanih vlakana i, naravno, različita polja povezana su s različitim funkcijama mozga. Na temelju opisa ovih polja sastavljena je karta 52 Brodmanova polja

2. Kortikalni presjeci

Citoarhitektonske značajke omogućile su podjelu cijele površine korteksa u 11 citoarhitektonskih regija, uključujući 52 polja (prema Brodmannu). Svako citoarhitektonsko polje označeno je na moždanim kartama brojem koji mu je dodijeljen prema redoslijedu opisa.

U prvom sloju korteksa vlakna tvore traku molekularne lamine. Drugi sloj sadrži tanka vlakna vanjske zrnate ploče. Četvrti sloj kore sadrži traku unutarnje granularne ploče (vanjska traka Baillargera). Peti sloj sadrži vlakna unutarnje piramidalne ploče (unutarnja Baillargerova traka).

Glavne informacije u korteksu dolaze kroz specifične aferentne putove koji završavaju u stanicama slojeva 3 i 4. Nespecifični putovi iz RF završavaju u gornjim slojevima korteksa i reguliraju njegovo funkcionalno stanje (ekscitacija, inhibicija).

Zvjezdasti neuroni obavljaju uglavnom senzornu (aferentnu) funkciju. Piramidalne i vretenaste stanice pretežno su motorni (eferentni) neuroni.

Neke kortikalne stanice primaju informacije od bilo kojeg receptora u tijelu - to su polisenzorni neuroni koji percipiraju impulse samo od određenih receptora (vizualnih, slušnih, taktilnih itd.). Neuroglijalne stanice obavljaju pomoćne funkcije: trofične, neurosekretorne, zaštitne, izolacijske.

Specijalizirani neuroni i druge stanice koje čine okomite stupove tvore odvojena područja korteksa, koja se nazivaju zonama projekcije (citoarhitektonska polja). Ova funkcionalna područja korteksa podijeljena su u 3 skupine:

Aferentni (osjetilni);

Efferent (motor ili motor);

Asocijativne (povezuju prethodne zone i određuju složeni rad mozga koji je u osnovi više mentalne aktivnosti).

Zone udruživanja iterenska lokalizacija

Svaki analizator (na primjer, vid, miris, sluh itd.) ima, prema I. P. Pavlovu, u moždanoj kori središnji dio(core) gdje se provodi viša analiza i sinteze, te široka periferna zona u kojoj se u elementarnom obliku provode analitički i sintetski procesi. Živčani elementi koji pripadaju različitim analizatorima raspršeni su i pomiješani između jezgri pojedinih analizatora. Ukoliko je jezgra analizatora iz nekog razloga uništena ili nije u funkciji, njenu funkciju preuzimaju periferni elementi istog analizatora. Moderna fiziologija odbacuje i usku ("apsolutnu") lokalizaciju i načelo homogenosti i jednakosti svih područja moždane kore. Lokalizacija postoji, ali ima “pokretni”, “dinamički” karakter, o čemu je prije mnogo godina govorio I. P. Pavlov.

Živčane formacije koje smo navikli nazivati ​​"centrima" nisu ograničene na cerebralni korteks. Oni također uključuju subkortikalne strukture, čija je važnost neobično velika.

Treba imati na umu da je bilo koje središte moždane kore usko povezano sa svim ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Ovo ujedinjenje, ili, kako se kaže, integracija, vodeća je uloga moždane kore u tijelu. Ideja o pojedinačnim kortikalnim centrima koji u potpunosti pružaju bilo koju specifičnu funkciju trenutno je prošla faza u fiziologiji.

Osim toga, moždanu koru karakterizira iznimna plastičnost, te neki njezini dijelovi lako preuzimaju funkcije drugih, nadoknađujući poremećaje njihove aktivnosti uzrokovane iz raznih razloga. Najvažnija zadaća suvremene znanosti je identificirati anatomske temelje fizioloških procesa te ujedno uspostaviti veze i odnose između svih pojava koje se promatraju u mozgu. Studije koje su proveli različiti autori, domaći i strani, pokazali su da u središnjem girusu mozga, koji se nalazi ispred središnjeg sulkusa, postoji posebno motoričko područje. Iritacija električnom strujom uzrokuje kontrakciju određenih mišića na suprotnoj strani tijela. Naprotiv, kirurško uklanjanje ovog područja dovodi do poremećaja koordinacije pokreta, nesigurnosti hoda i slabljenja mišića. Kod ljudi je ozljeda motoričkog područja obično praćena paralizom i drugim teškim poremećajima u tijelu. Koristeći metodu uvjetovanih refleksa, bilo je moguće pokazati da takozvani motorički centri sadrže osjetljive stanice, koje primaju periferne iritacije od mišićno-koštani sustav(kosti, zglobovi, mišići). Ovo područje je moždani kraj motoričkog analizatora u istoj mjeri kao što je okcipitalni moždani kraj vizualnog analizatora, temporalni je slušni analizator, itd. U motoričkom području nalaze se obje osjetne stanice smještene u gornjim slojevima korteks i motoričke stanice koncentrirane u njegovim donjim slojevima. Impulsi iz receptora motoričkog aparata ulaze u osjetljive stanice prednjeg girusa, a odavde se prenose u motoričke stanice mozga i leđne moždine.

Kod čovjeka asocijativne zone postižu svoj najveći razvoj. Lokalizacija funkcija u cerebralnom korteksu je relativna - ovdje se ne mogu povući jasne granice, stoga mozak ima visoku plastičnost i prilagodljivost oštećenjima. Međutim, morfološka i funkcionalna heterogenost korteksa omogućila je da se u njemu identificiraju 52 citoarhitektonska polja (K. Brodman), a među njima i centri za vid, sluh, dodir itd. Svi su oni međusobno povezani vlaknima bijele boje. putevi materije, koji se dijele u 3 vrste:

1. asocijativne (povezuju kortikalne zone unutar jedne hemisfere),

2. komisuralni (povezuju simetrične zone kore dviju hemisfera kroz corpus callosum),

3. projekcija (povezuju korteks i subkorteks s perifernim organima, postoje osjetni i motorički).

1. Osjetljiva zona korteksa (u postcentralnom girusu) prima impulse od taktilnih, temperaturnih i bolnih receptora kože, kao i od proprioceptora suprotne polovice tijela.

2. Motorna zona korteksa (u precentralnom girusu) sadrži Betzove piramidalne stanice u 5. sloju korteksa, iz kojih impulsi voljnih pokreta odlaze do skeletnih mišića suprotne polovice tijela.

3. Premotorna zona (u podnožju srednjeg frontalnog girusa) osigurava kombiniranu rotaciju glave i očiju u suprotnom smjeru.

4. Praksična zona (u supramarginalnom girusu) osigurava složene svrhovite pokrete praktičnih aktivnosti i profesionalne motorike. Zona je asimetrična (za dešnjake - u lijevoj hemisferi, a za ljevoruke - u desnoj hemisferi).

5. Centar proprioceptivne gnoze (u gornjem parijetalnom režnjuku) osigurava percepciju proprioceptorskih impulsa, kontrolira osjete tijela i njegovih dijelova kao cjelovite tvorevine.

6. Centar za čitanje (u gornjem parijetalnom režnju, u blizini okcipitalnog režnja) kontrolira percepciju pisanog teksta.

7. Slušni korteks (u gornjem temporalnom vijugu) prima informacije od receptora organa sluha.

8. Centar za slušni govor, Wernickeov centar (na bazi gornjeg temporalnog vijuga). Zona je asimetrična (za dešnjake - u lijevoj hemisferi, a za ljevoruke - u desnoj hemisferi).

9. Auditivni centar za pjevanje (u gornjem temporalnom vijugu). Zona je asimetrična (za dešnjake - u lijevoj hemisferi, a za ljevoruke - u desnoj hemisferi).

10. Motorički centar usmeni govor, Brocino središte (na bazi inferiornog frontalnog girusa) kontrolira voljne kontrakcije mišića uključenih u proizvodnju govora. Zona je asimetrična (za dešnjake - u lijevoj hemisferi, a za ljevoruke - u desnoj hemisferi).

11. Motorički centar za pisani govor (u podnožju srednje frontalne vijuge) omogućuje dobrovoljne pokrete povezane s pisanjem slova i drugih znakova. Zona je asimetrična (za dešnjake - u lijevoj hemisferi, a za ljevoruke - u desnoj hemisferi).

12. Stereognostička zona (u kutnom vijugu) kontrolira prepoznavanje predmeta dodirom (stereognozija).

13. Vidni korteks (u okcipitalnom režnju) prima informacije od receptora organa vida.

14. Vizualni centar za govor (u angularnom girusu) upravlja kretanjem usana i izrazima lica protivnika koji govori, a usko je povezan s drugim senzornim i motoričkim centrima za govor. Govor i svijest su najmlađe filogenetske funkcije mozga, stoga centri za govor imaju veliki broj raspršenih elemenata i najmanje su lokalizirani. Funkcije govora i razmišljanja izvode se uz sudjelovanje cijelog korteksa. Centri za govor kod ljudi nastali su na temelju radne aktivnosti, stoga su asimetrični, neparni i povezani s radnom rukom.

Iza središnjeg sulkusa je osjetljivo područje korteksa. Završava put koji je započeo u receptorima kože i unutarnjih organa. Ovdje je njegova posljednja faza. Svaka hemisfera mozga prvenstveno je povezana sa suprotnom polovicom tijela. Međutim, postoje veze između polutke i istoimene polovice tijela.

3. Starosna obilježja cerebralnog korteksa i moždane mase kod ljudi

Od petog mjeseca intrauterinog razvoja, površina hemisfera počinje biti prekrivena utorima. To dovodi do povećanja površine korteksa, zbog čega se od petog prenatalnog mjeseca do odrasle dobi povećava približno 30 puta. Prvo nastaju vrlo duboki žljebovi, takozvane fisure (na primjer, kalkarine, lateralne), koje potiskuju stijenku hemisfere duboko u lateralnu klijetku. U šestomjesečnog fetusa (sl. 3.49) hemisfere znatno vise nad pojedinim dijelovima mozga, fisure postaju vrlo duboke, a na dnu lateralne fisure postaje uočljiv tzv. Kasnije se pojavljuju manje duboki primarni utori (na primjer, središnji) i sekundarni. Tijekom prvih godina djetetova života formiraju se i tercijarni žljebovi - to su uglavnom grane primarnih i sekundarnih žljebova (Sl. 3.54). Na medijalnoj površini hemisfere prvo se pojavljuju hipokampalna i cingularna vijuga. Nakon toga, formiranje brazda i zavoja nastavlja se vrlo brzo.

Iako sve glavne vijuge već postoje u trenutku rođenja, sulkalni uzorak još ne doseže visoki stupanj poteškoće. Godinu dana nakon rođenja pojavljuju se individualne razlike u rasporedu brazda i vijuga i njihova struktura postaje složenija. Kao rezultat neravnomjernog rasta pojedinih dijelova korteksa tijekom ontogeneze, u nekim se područjima uočava da su pojedini dijelovi potisnuti dublje u brazde zbog priljeva susjednih, funkcionalno važnijih iznad njih. Primjer za to je postupno uranjanje insule dublje u lateralnu brazdu zbog snažnog rasta susjednih dijelova korteksa, koji se razvijaju s razvojem artikuliranog govora u djeteta. To su tzv. frontalni operkulum i temporalni operkulum (govorno-motorni i govorno-slušni centar). Uzlazne i horizontalne prednje grane lateralnog sulkusa formiraju se iz trokutaste vijuge frontalnog režnja i razvijaju se kod ljudi tijekom vrlo kasnih faza prenatalnog razvoja. Žljebovi se formiraju u sljedećem slijedu: do 5. mjeseca embriogeneze pojavljuju se središnji i poprečni okcipitalni utori, do 6 mjeseci - gornji i donji frontalni, rubni i temporalni utori, do 7 mjeseci - gornji i donji pred- i postcentralni i interparijetalni, do 8 mjeseci - srednji frontalni, itd.

U dobi od pet godina, oblik, topografija i veličina brazda i vijuga hemisfera jako se mijenjaju. Taj se proces nastavlja nakon pet godina, ali puno sporije.

Mozak se od ostalih ljudskih organa razlikuje po ubrzanom razvoju. Stari i stari korteks kod novorođenčadi ima uglavnom istu strukturu kao kod odraslih. U isto vrijeme, novi korteks i subkortikalne i matične formacije povezane s njim nastavljaju svoj rast i razvoj do odrasle dobi. Broj živčanih stanica u korteksu ne raste s godinama. Međutim, sami neuroni nastavljaju se razvijati: rastu, povećava se broj dendrita, a njihov oblik postaje složeniji. Dolazi do procesa brze mijelinizacije vlakana (tablica 3.1).

Različita područja korteksa ne mijeliniraju istovremeno tijekom ontogeneze. U posljednjim mjesecima intrauterinog života mijelinsku ovojnicu prva dobivaju vlakna projekcijskih područja u kojima završavaju ili polaze uzlazni kortikalni putovi. Brojni putovi mijeliniziraju tijekom prvog mjeseca nakon rođenja. I konačno, u drugom do četvrtom mjesecu života, ovaj proces pokriva najviše filogenetski novih područja, čiji je razvoj posebno karakterističan za hemisfere ljudskog telencefalona. Unatoč tome, moždana kora djeteta u pogledu mijelinizacije još uvijek se značajno razlikuje od kore odraslog čovjeka. Istodobno se razvijaju motoričke funkcije. Već u prvim danima djetetova života javljaju se prehrambeni i obrambeni refleksi na mirise, svjetlost i druge podražaje. Mijelinizacija vidnog, vestibularnog i slušnog osjetnog sustava, koja je započela u intrauterinom životu, završava u prvim mjesecima nakon rođenja. Kao rezultat toga, najjednostavniji pokreti tromjesečne bebe obogaćeni su refleksnim okretima očiju i glave prema izvoru svjetla i zvuka. Šestomjesečno dijete pruža ruku i hvata predmete, kontrolirajući svoje radnje svojim vidom.

Strukture mozga koje podržavaju motoričke reakcije također postupno sazrijevaju. U 6-7 tjedana prenatalnog razdoblja sazrijeva crvena jezgra srednjeg mozga. Ima važnu ulogu u organiziranju mišićnog tonusa iu provedbi refleksa prilagodbe pri usklađivanju držanja pri okretanju trupa, ruku i glave. Do 6-7 mjeseci sazrijeva strijatum, koji postaje regulator mišićnog tonusa u različitim položajima i nevoljnim pokretima.

Pokreti novorođenčeta su neprecizni i nediferencirani. Omogućuje ih sustav vlakana koji dolaze iz strijatuma (striatum sustav). U prvim godinama djetetova života silazna vlakna rastu od korteksa do strijatuma. Kao rezultat toga, ekstrapiramidalni sustav postaje pod kontrolom piramidalnog sustava - aktivnost striatuma počinje regulirati korteks. Pokreti postaju precizniji i ciljaniji.

U budućnosti se takvi motorički činovi kao što su ispravljanje tijela, sjedenje i stajanje postupno jačaju i usavršavaju. Do kraja prve godine života mijelinizacija se širi na moždane hemisfere. Dijete uči održavati ravnotežu i počinje hodati. Proces mijelinizacije je završen do dobi od dvije godine. Istodobno se kod djeteta razvija govor koji predstavlja specifično ljudski oblik višeg živčanog djelovanja.

Pojedina područja korteksa rastu različito prije i nakon rođenja, što je povezano s njihovim filogenetskim podrijetlom i funkcionalnim karakteristikama.

Uz olfaktorni senzorni sustav, koji je uglavnom povezan s drevnim korteksom, u novom korteksu kortikalni dijelovi somatosenzornog sustava, kao i limbička regija, najranije se približavaju strukturi mozga odrasle osobe. Zatim se razlikuju kortikalni dijelovi vidnog i slušnog sustava te asocijativna gornja parijetalna regija koja je vezana za finu kožnu osjetljivost - prepoznavanje predmeta dodirom.

Štoviše, tijekom cijelog postnatalnog razvoja, relativna površina jedne od starijih regija - okcipitalne regije - ostaje konstantna (12%). Mnogo kasnije, evolucijski nova, asocijativna područja kao što su frontalna i donja parijetalna područja, povezana s nekoliko senzornih sustava, približavaju se strukturi mozga odrasle osobe. Štoviše, dok kod novorođenčeta frontalna regija čini 20,6-21,5% površine cijele hemisfere, kod odrasle osobe ona zauzima 23,5%. Inferiorna parijetalna regija zauzima 6,5% površine cijele hemisfere u novorođenčeta, a 7,7% u odrasle osobe. Filogenetski, najnovija asocijativna polja 44 i 45, “specifično ljudska”, prvenstveno vezana uz govorno-motorni sustav, diferenciraju se u kasnijim fazama razvoja, taj se proces nastavlja nakon sedam godina.

Tijekom razvoja, širina korteksa se povećava za 2,5-3 puta. Njegovi pojedini slojevi, osobito sloj III, rastu progresivno, a najintenzivnije u asocijativnim poljima korteksa. Tijekom razvoja opaža se smanjenje broja stanica po jedinici površine, tj. njihov rjeđi raspored (sl. 3.55, A). To je zbog značajnog rasta i složenosti procesa živčanih stanica, osobito dendrita, čiji rast dovodi do razmicanja neuronskih tijela.

Veliki skok u stupnju zrelosti moždane kore djeteta u usporedbi s moždanom korom novorođenčeta opaža se 14 dana nakon rođenja. Površina hemisfera i njihovih pojedinačnih područja posebno se brzo povećava u prve dvije godine života. To je povezano s formiranjem složenih, svrhovitih radnji, brzim razvojem govora i prvim znakovima formiranja apstraktnog mišljenja. Daljnje kvalitativno poboljšanje cerebralnog korteksa i promjene kvantitativnih pokazatelja posebno su izražene u dobi od 4 i 7 godina, kada procesi mentalne aktivnosti postaju bogatiji, raznovrsniji i složeniji. Dob od 7 godina može se smatrati kritičnim u razvoju djeteta, kako prema morfološkim podacima tako i prema fiziološkim pokazateljima.

Težina mozga se mijenja u pre- i postnatalnoj ontogenezi. Mozak djeteta vrlo rano poprima dimenzije koje su bliske mozgu odraslih, a do sedme godine njegova masa kod dječaka doseže prosječno 1260 g, a kod djevojčica - 1190 g. Mozak doseže maksimalnu masu u dobi od 20 godina do 30 godina, a zatim se počinje polagano smanjivati, uglavnom zbog povećanja dubine i širine žljebova, smanjenja mase bijele tvari i širenja lumena ventrikula (slika 3.56). Prosječna težina mozga odraslog čovjeka je 1275-1375 g. Štoviše, individualni raspon je vrlo velik (od 960 do 2000 g) i korelira s tjelesnom težinom. Volumen mozga je 91-95% kapaciteta lubanje.

Vidimo da je moždana kora sama po sebi heterogena; prema svom porijeklu razlikujemo je u staru koru (paleokorteks), staru koru (arhikorteks), srednju ili srednju koru (mezokorteks) i novu koru (neokorteks). Također, po svojoj strukturi i položaju, oni su različiti, imaju svoje zone, niz različitih formacija također pokazuju blizak odnos.

U bočnim dijelovima plašta formira se stvaranje nove kore. Nova kora se intenzivno razvija i potiskuje staru koru do baze hemisfera, gdje je sačuvana u obliku uske trake olfaktorne kore i zauzima 0,6% površine kore na ventralnoj površini hemisfera, a stari korteks se pomiče na medijalne površine hemisfera, zauzima 2,2% površine korteksa i predstavljen je hipokampusom i zupčanim vijugom. Po podrijetlu i staničnoj strukturi nova se kora razlikuje od stare i stare kore. Prijelaz iz jedne kortikalne formacije u drugu u stanična struktura događa postupno. Korteks prijelaznog tipa naziva se intersticijski korteks, zauzima 1,3% ukupna površina kora. Dakle, najveći dio površine korteksa (95,6%) zauzima novi korteks.

Drevnu koru karakterizira nepostojanje slojne strukture. Njime dominiraju veliki neuroni grupirani u stanične otoke. Stara kora ima tri stanična sloja. Ključna struktura starog korteksa je hipokampus. Hipokampus ima opsežne veze s mnogim drugim strukturama mozga. To je središnja struktura limbičkog sustava mozga.

Funkcionalna jedinica korteksa je okomiti stupac međusobno povezanih neurona. Svi neuroni okomitog stupca odgovaraju na istu aferentnu stimulaciju istom reakcijom i zajedno tvore eferentni odgovor. Širenje ekscitacije u horizontalnom smjeru (iradijacija) osiguravaju poprečna vlakna koja se protežu od jednog vertikalnog stupa do drugog, a ograničena je procesima inhibicije. Pojava ekscitacije u okomitom stupcu neurona dovodi do aktivnosti spinalnih motoričkih neurona i do kontrakcije mišića povezanih s njima.

U antropologiji je uobičajeno uzeti u obzir "indeks cerebralizacije" - stupanj razvoja mozga bez utjecaja tjelesne težine. Prema ovom indeksu, ljudi se oštro razlikuju od životinja. Vrlo je značajno da se tijekom ontogeneze može izdvojiti posebno razdoblje u razvoju djeteta, koje se odlikuje maksimalnim "indeksom cerebralizacije". Ovo razdoblje ne odgovara fazi novorođenčeta, već razdoblju ranog djetinjstva - od 1 do 4 godine. Nakon tog razdoblja indeks opada. Ova činjenica odgovara mnogim neurohistološkim podacima. Na primjer, broj sinapsi po jedinici površine u parijetalnom korteksu nakon rođenja brzo se povećava samo do 1 godine, zatim lagano opada do 4 godine i naglo pada nakon 10 godina djetetova života. To dokazuje da upravo razdoblje ranog djetinjstva sadrži ogroman broj mogućnosti svojstvenih živčanom tkivu mozga o čijoj implementaciji uvelike ovisi daljnji intelektualni razvoj osobe.

Težina mozga odraslog muškarca je 1150-1700 g. Tijekom života muškarci održavaju veću moždanu masu od žena. Individualna varijabilnost u težini mozga je vrlo velika, ali nije pokazatelj stupnja razvoja mentalnih sposobnosti osobe. Tako je Turgenjevljev mozak težio 2012 g, Cuvier - 1829 g, Byron - 1807 g, Schiller - 1785 g, Bekhterev - 1720 g, Pavlov - 1653 g, Mendeleev - 1571 g, Anatole France - 1017 g.

Popis korištene literature

1. Voronova N.V. Anatomija središnjeg živčanog sustava: Tutorial za studente - M.: Aspect Press, 2005. - 128 str.

2. Kozlov V.I. Anatomija živčanog sustava - M.: MIR, 2006. - 208 str.

3. Khomutov A.E., Kulba S.N. ANATOMIJA SREDIŠNJEG ŽIVČANOG SUSTAVA . /Udžbenik. Ed. 4. Rostov n/a: Phoenix, 2008. -- 315 art.

4. Sinelnikov R.D. , Sinelnikov Y.R. ATLASANATOMIJA ČOVJEKA

5. Pavlov I.P., Dvadeset godina iskustva u objektivnom proučavanju više živčane aktivnosti životinja, Kompletan. kolekcija op., 2. izd., sv. 1--2, M., 1951;

6. Brodmann Korbinian. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde: in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. -- Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.

Objavljeno na Allbest.ru

...

Slični dokumenti

    Proučavanje strukture cerebralnog korteksa - površinskog sloja mozga kojeg čine okomito orijentirane živčane stanice. Horizontalna slojevitost neurona u moždanoj kori. Piramidalne stanice, senzorna područja i motorička područja mozga.

    prezentacija, dodano 25.02.2014

    Građa kore velikog mozga. Karakteristike kortikalnih projekcijskih zona mozga. Voljna regulacija ljudske mentalne aktivnosti. Glavni poremećaji u oštećenju strukture funkcionalnog dijela mozga. Zadaci jedinice za programiranje i upravljanje.

    prezentacija, dodano 01.04.2015

    Cerebralni korteks je struktura mozga, sloj sive tvari debljine 1,3-4,5 mm, koji se nalazi duž periferije moždanih polutki i prekriva ih. Funkcije i filogenetske značajke korteksa. Oštećenje kortikalnih područja.

    prezentacija, dodano 26.11.2012

    Značajke strukture moždanog debla, fiziološka uloga retikularne formacije mozga. Funkcije malog mozga i njegov utjecaj na stanje receptorskog aparata. Struktura autonomnog živčanog sustava čovjeka. Metode proučavanja cerebralnog korteksa.

    sažetak, dodan 23.06.2010

    Građa hemisfera velikog mozga. Cerebralni korteks i njegove funkcije. Bijela tvar i subkortikalne strukture mozga. Glavne komponente metaboličkog i energetskog procesa. Tvari i njihova uloga u metaboličkom procesu.

    test, dodan 27.10.2012

    Baza mozga. Moždane hemisfere. Vizualni sustav. Medula. Glavna područja desne hemisfere velikog mozga su frontalni, parijetalni, okcipitalni i temporalni režnjevi. Srednji mozak, diencefalon i telencefalon. Moždana kora.

    sažetak, dodan 23.01.2009

    Ontogeneza živčanog sustava. Značajke mozga i leđne moždine u novorođenčeta. Građa i funkcije produžene moždine. Retikularna formacija. Građa i funkcije malog mozga, cerebralne peteljke, quadrigeminalis. Funkcije moždanih hemisfera.

    varalica, dodano 16.3.2010

    Slika desne polutke mozga odraslog čovjeka. Struktura mozga, njegove funkcije. Opis i namjena velikog mozga, malog mozga i moždanog debla. Specifičnosti strukture ljudskog mozga koje ga razlikuju od životinjskog.

    prezentacija, dodano 17.10.2012

    Doktrina živčanog sustava. Središnji živčani sustav čovjeka. Mozak u različitim fazama ljudskog razvoja. Građa leđne moždine. Topografija jezgri leđne moždine. Brazde i vijuge velikog mozga. Cihoarhitektonska polja kore velikog mozga.

    tutorijal, dodan 1.9.2012

    Građa, vrste i razvoj neurona. Interakcija između glija stanica i neurona. Dijagram interneuronske sinapse. Mehanizam prijenosa uzbude. Građa i funkcije leđne moždine. Dijelovi mozga, njihov funkcionalni značaj. Limbički sustav.