Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus). Класс Золотистые водоросли – Chrysophyceae
Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры, окрашенные в золотистый цвет благодаря тому, что, помимо хлорофиллов а и с, имеется избыток каротиноидов - Р-каротина и ксантофиллов. Для ультраструктуры хлоропластов характерны сложная оболочка, трехтилакоидные ламеллы, локализованный генофор; опоясывающая ламелла у одних имеется, у других отсутствует. Запасные продукты - хризоламинарин, откладывающийся вне хлоропласта и жир. Глазок, заключенный в пластиду, связан со жгутиковым аппаратом. У одних форм жгутики гетероконтные и гетероморфные, у других - изоконтные, изоморфные; у многих одножгутиковых форм электронная микроскопия выявила второй рудиментарный жгутик. Для переходной зоны жгутика характерно спиральное тело, состоящее из 4-5 витков электронно-плотного материала, расположенных между периферическими дублетами и центральными микротрубочками. Золотистые водоросли, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки талломов, помимо указанных выше признаков, характеризуются особыми эндогенными или эндоплазматическими окремнелыми цистами или статоетюрами, образующимися летом, реже поздней осенью, и служащие для переживания неблагоприятных условий существования. Своеобразие процесса их формирования заключается в том, что оболочка развивается не вокруг протопласта, а закладывается внутри него. Протопласт пространственно разрезается оболочкой на интрацистерную внутреннюю и экстрацистерную наружную части. Экстрацистерная плазма в большей своей части переходит в эндогенно заложившуюся спору, после чего спора закупоривается пробочкой или крышечкой, а Оставшаяся экстрацистерная плазма разрушается. Во многих случаях края поры вытягиваются в виде трубки или расширяются в виде воронки. В то время как оболочка цисты обычно сильно окремневшая, окремнение пробочки значительно меньше, а иногда и отсутствует. При прорастании пробочки растворяются и поделившийся или неподелившийся протопласт споры выходит большей частью в виде монады, снабженной жгутиками, реже в виде безжгутиковой амебы.
Впервые этот процесс эндогенного образования статоспор был описан русским исследователем Л.С. Ценковским в 1870 г. у рода хромулина. Позднее А. Пашер показал, что этот своеобразный способ образования спор свойствен всем золотистым водорослям и встречается не только у монадных и ризоподиальных форм, но и у тех представителей, протопласты которых одеты оболочкой.
В последние годы процесс образования цист у хризомонад, различающихся организацией таллома, был изучен на электронно-микроскопическом уровне. Д. Хибберд исследовал образование цист у голой формы Ochromonas tuberculata, К. Сэндгрен у двух видов Dinobryon , у двух колониальных форм - Uroglena vohox, U. americana и у Mallomonas eaudata - одноклеточной хризомонады, клетка которой имеет покров из окремнелых чешуек. Образование цист происходит в основном сходно у всех изученных до сих пор форм, однако имеются и особенности, которые можно использовать в систематике.
Во всех случаях кремнеземная оболочка цист, как и створки диатомей, образуется внутри пузыря, мембрана которого силиколемма - возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. Пузырь в виде сферы, со стенкой, образованной двумя мембранами, в пространстве между которыми и осаждается кремнезем, закладывается внутри цитоплазмы, деля ее на интрацистерную и экстрацистерную.
Когда оболочка цисты сформировалась, внутренняя мембрана пузыря становится функционирующей плазмалеммой цисты; растягиваясь, она перегораживает пору. Наружная мембрана пузыря утрачивается.
Цисты всех хризомонад имеют пору, в зрелом состоянии замкнутую пробкой. Пробка при всем разнообразии структуры у разных видов всегда образуется из материала, освобождающегося из пузырьков Гольджи. которые сливаются с мембраной цисты под порой.
Процесс созревания цист у всех изученных видов сопровождается возрастанием электронной плотности всего содержимого цисты, накоплением липидных гранул. Крупная вакуоль с хризоламинарином приобретает крапчатый вид. Наряду с перечисленными признаками процесса инцистирования, присущими всем хризомонадам, существуют особенности, различающиеся у разных нидон. Некоторые из них, по мнению Сэндгрена, имеют даже филогенетическое значение. Эти особенности касаются: 1) способа развития поры в пузыре, откладывающем кремнезем; 2) отложения кремнезема в пузыре в один или в два этапа в зависимости от того, являются ли оболочки цист гладкими или орнаментированными; 3) судьбы экстрацистерной цитоплазмы и присутствия или отсутствия цитоплазматических микротрубочек, проходящих через пору в экстрацистерную цитоплазму; 4) структуры пробки; 5) числа ядер и пластид в цисте сравнительно с таковым в вегетативных клетках.
1. Пора может возникать двумя путями: или посредством разрыва мембран полностью замкнутого шаровидного пузыря, в котором остается нсокремнелый участок, или же еще во время развития пузыря пора оказывается детерминированной и ее границы очерчены кольцом электронно-плотного" материала. Первый способ образования поры можно наблюдать у Ochromonas tuberculata, второй - у Dinobryon и Uroglena.
2. У видов с гладкой неорнаментированной оболочкой цисты отмечен лишь один этап и отложении кремнезема внутри пузыря. У форм с орнаментированными цистами после первого этапа отложения внутри пузыря тонкой гладкой окремнелой оболочки наблюдается вторая фаза, когда к основной пластинке из кремнезема снаружи достраиваются шипы иди другая орнаментация, свойственная данному виду. В участках развития орнамтаций пузырь расширяется.
Таким образом, орнаментация оболочек цист, по-видимому, возникает не за счет экстрацистцрной цитоплазмы, как полагал Пашер, а внутри пузыря на втором этапе окремнения. Так, у Dinobryon cylindncum и D. divergens экстрацистерная цитоплазма, содержащая сократительную вакуоль, втягивается внутрь оболочки цисты до закупорки поры пробкой, и только после этого наступает второй этап окремнения, ответственный за образование шипов на оболочке цист у этих видов. У Mallomonas eaudata кнаружи от стенки цисты остается большое количество цитоплазмы, заключенной в слой чешуек вегетативной клетки. Эта экстрацистерна я цитоплазма с многочисленными митохондриями, пластидой, сократительными вакуолями не втягивается внутрь оболочки цисты до образования пробки, замыкающей пору. Она сбрасывается, когда циста созреет. Оболочка зрелой цисты Mallomonas состоит из базальной пластинки кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов, возникающих во время второго этапа окремнения. Вдоль внутренней поверхности наружной мембраны пузыря, откладывающего кремнезем, можно видеть плотные гранулы.
3. У изученных видов Dinobryon и Uroglena экстрацистерная цитоплазма, содержащая пульсирующую вакуоль, втягивается вну] рь экдоплазматически заложившейся оболочки цисты через пору до образования пробки и таким образом сохраняется. В процессе втягивания экстрацистерной цитоплазмы внутрь оболочки цисты, возможно, играют роль цитоскелетные микротрубочки, выступающие через пору в экс-трацистерную цитоплазму. Напротив, у Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata экстрацистерная цитоплазма не втягивается внутрь цисты и таким образом не сохраняется: при созревании цисты она сбрасывается.
4. Структура пробки, всегда образующейся в результате активности аппарата Гольджи. у разных видов неодинакова. Пробка может быть составлена из разного количества слоев морфологически различающихся материалов, Каждый слой заключает несколько компонентов. Так, пробка у Uroglena и, возможно, у Mallomonas caudata содержит только первичный слой. У Ochromonas tubercuiata имеется периферический вторичный слой, состоящий из фиброзного материала, заключенного внутри везикул. У Dtnabryon cylindricum, D. divergens пробка цисты также включает второй периферический слой, но состоящий из гранулярного материала. У D. cylindricum имеется еще и третий слой пробки фиброзный. В химическом отношении пробка представляет собой полисахарид и не содержит вообще или содержит лишь небольшие количества кремнезема.
5. Цисты Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata заключают по одному ядру и одной пластиде, как и вегетативные клетки. Цисты Dinobryon и Uroglena в отличие от вегетативных клеток содержат по две пластиды и по два ядра. Репликация этих органелл у изученных Сэндреном видов предшествует образованию цист, которые таким образом возникают бесполым путем. Это не исключает возможности появления цист у других видов в результате полового процесса. Такие случаи на уровне оптического микроскопа неоднократно описывались.
При прорастании цисты у Ochromonas tubercuiata пробка исчезает и содержимое выходит через пору.
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает невколько классов, из которых ниже приводятся два: класс хризофициевые, или гетерохризофициевые, и сравнительно недавно установленный класс гаптофициевые, или примнезиофициевые, для золотистых водорослей с гаптонемой.
Класс хризофициевые - chrysophyceae
Класс объединяет водоросли с различными типами организации таллома, которые и кладутся в основу деления его на порядки: хризомонадальные, объединяющие мопадные формы, ризохризидальные, представленные золотистыми водорослями с ризоподиальной структурой, хризокапсаль-ные, включающие пальмеллоидные формы, хризосферальные - коккоидные, феотамниальные - нитчатые. Ниже приводятся только два порядка: хризомонадальные и хризокапсальные.
Порядок хризомонадальные нли хромулинальные - Chrysomonadales, Chromulinales
Это самый обширный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные. Систематика хризомонад базируется на числе и строении жгутиков и особенно на характере клеточных покровов. Имеются одной двужгутиковые формы, и прежде считалось, что первые являются исходными, более примитивными. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что у кажущихся одножгутиковых форм имеется второй маленький боковой жгутик. Было высказано предположение, что двужгутиковые хризомонады с гетероконтными и гетероморфными жгутиками могли быть исходными, а одножгутиковые формы возникли в результате редукции более короткого жгута. Клеточные покровы хризомонад различны: имеются формы голые, одетые лишь плазмалеммой, у других клетки заключены в целлюлозные домики, у третьих поверх плазмалеммы находится покров из окремнелых чешуек.
Размножение осуществляется делением клеток, у некоторых описан половой процесс.
Хризомонады - преимущественно пресноводные формы, чаще всего приуроченные к чистым водам. Обычно они встречаются в холодное время года, ранней весной и поздней осенью, некоторые - в зимнее время подо льдом. Однако, как было показано для синуры, температура воды здесь имеет лишь косвенное значение. Решающим же фактором является химизм воды, меняющийся на протяжении года: в холодное время года из-за отсутствия другой растительности в воде содержится больше железа и азота. Большинство этих водорослей живут в планктоне, имеют специальные приспособления к планктонному образу жизни и некоторые вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет.
Ниже будут рассмотрены представители трех семейств: охромонадовые, или хромулиновые, динобриевые и синуровые.
Семейство Охромонадовые - Ochromonadaceae. Сюда относятся голые формы, клетки которых покрыты только цитоплазматической мембраной с одним или двумя неодинаковыми жгутиками.
Род охромонас, виды которого обычны в планктоне и нейстопе пресных вод, реже солоноватоводных водоемов, представлен одиночными, окрашенными в золотистый цвет клетками с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка охромонас голая, снаружи одетая только цитоплазматической мембраной. Каплевидная форма ее поддерживается цитоскелетом из периферически расположенных микротрубочек. В центре клетки находится клеточное ядро, окруженное ядерной оболочкой из двух мембран. В расширении между мембранами ядерной оболочки заключены два пластинчатых хроматофора с типичной для всего отдела ультраструктурой. В задней части клетки находится крупная вакуоль с хризоламинарииом, в цитоплазме рассеяны митохондрии, в передней части клетки - аппарат Гольджи. От переднего конца клетки отходят два неодинаковых по длине и форме жгутика. Г. Бак проследил тонкое строение и происхождение мастигонем у Ochromonas danica. Эта водоросль удобна для изучения динамики развития мастигонем, так как ее клетки легко теряют жгутики, а затем образуют их заново. Таким образом можно изучить материал на разных стадиях регенерации жгутикового аппарата. Оказалось, что сами мастигонемы у охромонас сложнее, чем у фукуса и аскофиллума, и в их сборке и выведении на поверхность клетки участвует не только перинуклеарное пространство, но и элементы аппарата Гольджи. Готовые трубчатые мастигонемы охромонас состоят из базальной части, прикрепляющейся к мембране жгута, микротрубчатой части и 1-3 терминальных нитей. Кроме этих компонентов, сходных с таковыми мастигонем бурых водорослей, трубчатый стержень мастигонемы по всей поверхности несет длинные и короткие латеральные нити. Трубчатые мастигонемы располагаются на длинном жгутике в два неодинаковых ряда: с одной стороны мастигонемы прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны поодиночке, а на противоположной стороне жгута - пучками по три - пять. Помимо трубчатых мастигонем, длинный жгут несет тонкие простые нитевидные фиброзные мастигонемы. Короткий жгутик имеет только фиброзные мастигонемы. На рис. 16, В представлена схема возможной последовательности сборки мастигонем и их освобождения при регенерации жгутика у охромонас. По мере удлинения жгута новые мастигонемы и, возможно, мембрана, к которой они прикрепляются, добавляются к основанию жгута.
Такое же образование промастигонем и выделение готовых мастигонем поодиночке или в группах, наружу к основанию жгутика в цистернах аппарата Гольджи наблюдалось и у Ochromonas minuta. Жгутиковый корень у охромонаса состоит из поперечно исчерченных пучков фибрилл, которые, разветвляясь, достигают поверхности клеточного ядра.
Перед митозом базальные тела двух жгутиков реплицируются, хлоропласт делится перетяжкой, во время профазы реплицируются диктиосомы, появляется второй ризопласт. Вокруг ядра увеличивается число микротрубочек, ядерная оболочка начинает разрушаться у полюсов, что позволяет микротрубочкам войти внутрь ядра и образовать веретено. С каждым полюсом ядра ассоциируется по одному ризопласту, к которому, по-видимому, прикреплены трубочки веретена. Одни трубочки веретена простираются от полюса к полюсу, другие присоединяются к хромосомам. Остатки ядерной оболочки разрушаются, за исключением участков, соседних с хлоропластами. Хлоропластная эндоплазматическая сеть остается интактной на протяжении всего митоза. В анафазе микротрубочки удлиняются и хромосомы разъединяются на две группы. В телофазе появляются ядрышки и ядерные оболочки. Цитокинез происходит путем продольного раскола, который начинается у переднего конца клетки между двумя нарами жгутиковых оснований. Об образовании цист у Ochromonas сказано выше.
Род хромулина, как и охромопас, представлен одиночными голыми клетками, но с одним жгутиком.
Род уроглена (Uroglena). Виды этого рода обычны в пресноводном планктоне озер и прудов, представлены шаровидными или эллипсоидальными слизистыми колониями, в которых протопласты находятся на концах слизистых.
Семейство динобриевые объединяет свободно живущие или прикрепленные, одиночные или колониальные формы, клетки которых заключены в домик - мертвое, выделяемое протопластом образование. Типичный представитель - род динобрион, виды которого широко распространены в пресноводном планктоне и при массовом развитии нередко вызывают цветение воды в озерах и прудах. Голая, одетая цитоплазматичес кой мембраной клетка заключена в бокаловидном домике, образованном целлюлозными микрофибриллами с петлеобразным расположением; базальньгй конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. В состав домика входит и большое количество аминокислот. Протопласт прикреплен к одной стороне основания домика базальной ножкой, способной к удлинению, сокращению или закручиванию, что позволяет клетке двигаться внутри домика: в этой части клетки находятся многочисленные микротрубочки. Клетка овальных очертаний содержит одно ядро, расположенное между хлоропластами. Два хроматофора различаются по длине, меньший располагается сзади. В хлоропласте можно видеть тилакоиды, жировые капли. На переднем конце более крупного хроматофора имеется глазок, состоящий из рядов электронно-плотных гранул несколько различной величины. В цитоплазме находятся эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, митохондрии, в передней трети клетки - одна крупная диктиосома из приблизительно 12 диктиосомальных цистерн, от которых по краям отшнуровываются многочисленные пузырьки. В различных местах цитоплазмы содержатся свободные липидные гранулы, в задней части клетки - крупная вакуоль с хризоламинарином. Клетка имеет два жгутика: длинный и более короткий. Проксимальная часть короткого гладкого жгута несет вздутие, расположенное в непосредственной близости от стигмы. От базального тела к ядерной оболочке тянется поперечно исчерченный корень, кроме того, имеются 7 микротрубчатых корней, распространяющихся на периферию клетки. Клеточное тело соприкасается со стенкой домика не только базальной ножкой, но и сравнительно широкой экваториальной областью, в которой в молодых и делящихся клетках наблюдаются обильные пузырьки - дериваты аппарата Гольджи. Это заставляет предположить, что материал домка секретируется именно этими пузырьками. При продольном делении клетки один из дочерних протопластов или оба покидают материнский домик и, оседая у его края, вращаясь вокруг своей оси, формируют новый домик. Таким образом, возникают древовидные колонии различной формы. При образовании статоспоры базальная ножка, по-видимому, отделяется от стенки домика, и клетка мигрирует к его отверстию, где округляется, теряет жгутики и образует цисту или статоспору. По крайней мере часть статоспор Dinobryon cylindricum - результат гологамного полового процесса.
Семейство Синуровые - Synuraceae включает одноклеточные и колониальные формы, у которых клетки кнаружи от цитоплазматической мембраны несут покров из окремнелых чешуек.
Род малломонас (Mallomonas), обычный в пресноводном планктоне, наиболее богат видами. Клетки различной формы покрыты окремнелыми чешуйками или чешуйками со щетинками. В качестве представителя рода можно рассмотреть один из наиболее крупных видов - Mallomonas eaudata , для которого подробно описана не только ультраструктура содержимого клетки, чешуек и щетинок, но и механизм их образования, освобождения и отложения на поверхность клетки. Такого рода исследований сравнительно немного.
М. caudata имеет два жгутика, из которых в оптическом микроскопе различим только один". Этот жгутик нормального строения и несет два ряда волосовидных мастигонем. Второй жгутик, не различимый в световом микроскопе, выступает из клетки на короткое расстояние и скрыт покровом чешуек; он обладает аксонемой 9 - 9 + 0.
Два базальных тела соединены тяжем электронно-плотного материала. Ризопласт соединяет базальные тела с ядром, делясь непосредственно над ядром на две ветви. Несколько выше разветвления поперечно исчерченный корень окружен кольцом гранулярного материала, имеются и микротрубчатые корни. Одно ядро, содержащее до четырех ядрышек и расположенное по соседству с основаниями жгутиков, окружено оболочкой из двух мембран; наружная мембрана соединена с эндоплазматической сетью вокруг пластиды. Вблизи ядра - аппарат Гольджи. В клетке один двухлопастный хроматофор. Он окружен двойной мембраной и хлоропластной эндоплазматической сетью, содержит трехтилакоидные ламеллы. Имеется одна опоясывающая ламелла, в одной из лопастей хлоропласта находится пиреноид, который не удается наблюдать в световом микроскопе. Треть или половину заднего конца клетки занимает крупный пузырь с хризоламинарином. В цитоплазме содержатся еще жир, сократительные вакуоли, митохондрии, микротрубочки, слизевые тельца, которые располагаются непосредственно под цитоплазматической мембраной и состоят из темноокрашенной сердцевины, заключенной в мембрану. Предполагают, что они ответственны за слипание чешуек у М. eaudata.
Клетка покрыта кремнеземными чешуйками, расположенными по спирали. Каждая чешуйка отчасти окружена загнутым краем, отсутствующим в передней части, с многочисленными мелкими порами, почти в центре чешуйки - продолговатое отверстие. Щетинка имеет вид полой трубки с расщелиной на верхушке и несколькими зубцами по одному краю. Своим изогнутым основанием щетинка укреплена в дистальной части чешуйки, где отсутствуют поры. Место образования чешуек и щетинок - пространство между наружной поверхностью хлоропласта и плазмалеммой. Они формируются внутри плоских пузырьков - везикул, которые отпочковываются от хлоропластной эндоплазматической сети и сливаются с везикулами, являющимися дериватами аппарата Гольджи. Концы плоских везикул, производящих чешуйки, вздуты. Примордии и чешуек и щетинок представляют собой плоские пластины. На более поздних стадиях плоские пузыри с пластинами скручиваются в разной степени: в случае щетинок закручивание сильнее. Во время закручивания к везикулам прикрепляются трубчатые элементы, возможно принимающие участие в механизме закручивания. Следствием этого процесса является то, что в трубчатой части щетинки остается щель вдоль одной ее стороны. Клетка продуцирует или чешуйки, или щетинки, но не обе структуры одновременно. Мембрана везикула, содержащего зрелую чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка выталкивается в любом месте клеточной поверхности под существующим слоем чешуек. Возможно, чешуйки фиксируются в определенном положении слизью, которая вырабатывается и извергается наружу тельцами, расположенными непосредственно под плазмалеммой. Каким образом чешуйки выстраиваются в правильном порядке по поверхности клетки, пока не ясно. Освобождение щетинок происходит также посредством экзоцитоза. Первой выталкивается из клетки верхушка щетинки; у более длинных щетинок верхушка должна быть вытолкнута из клетки еще тогда, когда ее базальная часть находится в процессе формирования.
У малломонас описан и половой процесс - гологамия, при этом клетки сливаются задними концами.
Род синура (Synura) характеризуется шаровидными или эллипсоидальными колониями из грушевидных клеток, задними, иногда очень длинными концами соединяющимися в центре колонии. Кнаружи от цитоплазматической мембраны клетки одеты спирально расположенными, черепитчато перекрывающими друг друга окремнелыми чешуйками, форма и ультраструктура которых, как и в случае малломонас, имеют важное таксономическое значение. Например, у S. sphagnicola базальная пластинка на поперечном срезе имеет одинаковую толщину, т.е. плоская. Она пронизана мелкими перфорациями. Передний край снабжен утолщенной апикальной кромкой, базальный край загнут, окружая базальную пластинку наподобие скобы. Полый отогнутый наружу шип прикреплен несколько отступя от переднего края пластинки, у основания его находится пора. Чешуйки других видов, например S. peterscnii, сложнее. Поверх базальной мелко перфорированной пластинки располагается полый медиальный гребень - апикальный, заостренный или тупой, конец которого может выступать за фронтальный край чешуйки, имитируя шип. В передней части медиального гребня находится крупная пора. Базальный конец чешуйки подковообразно загнут и нависает над телом чешуйки. Передние и задние чешуйки, покрывающие тело клетки, несут поперечные ребра, отходящие от медиального гребня, срединные чешуйки, помимо поперечных, имеют еще продольные ребра. Чешуйка не лежит на клетке плоско, а по-видимому, прикреплена только концом, противоположным шипу. Профили чешуек тела у S. sphagnicola можно наблюдать в цитоплазматических везикулах, большей частью расположенных вблизи наружной поверхности хлоропласта или между хлоропластом и везикулами с хризоламинарином.
Из углубления на переднем конце клетки отходят два гетероконтных и гетероморфных жгутика. Более длинный жгут - с мастигонемами, которые состоят из трубчатой части, несущей терминаль ные нити; короткий жгут - гладкий, с латеральным вздутием. На мембране жгута, как длинного, с мастигонемами, так и короткого, гладкого, располагаются чешуйки жгутиков, размеры и форма которых специфичны для каждого вида и наряду с чешуйками тела клетки служат важным таксономическим признаком. Так, у S. petersenii чешуйки обоих жгутиков кольцевидные, у S. sphagnicola на обоих жгутиках чешуйки палочковидные, чешуйки полукруглые, подковообразные, у S. echinulata на длинном жгутике наблюдается смесь булавовидных и кольцевидных чешуек, а на коротком гладком жгуте - только кольцевидные чешуйки. Прикрепляются чешуйки следующим образом: кольцевидные - своими краями, полукруглые - выпуклой стороной, палочковидные - одним концом. В отличие от пропитанных кремнеземом чешуек тела чешуйки жгутиков не минерализованы. Местом образования и сборки чешуек жгутиков у S. sphagnicola является, по-видимому, аппарат Гольджи, у S. petersenii чешуйки жгутиков наблюдались в пузыре, окруженном расширенной цистерной эндоплазматической сети. Клетка содержит два париетальных хлоропласта, каждый из которых окружен слоем хлоропластной эндоплазматической сети, ламеллы трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла, глазок отсутствует. Пространство между передними концами хлоропластов занимает одно клеточное ядро, в передней части клетки - аппарат Гольджи, задний узкий конец клетки заполнен сократительными вакуолями, между хлоропластами и поверхностью клетки находятся крупные пузыри, по-видимому, с хризоламинарином.
Клетки внутри колоний делятся продольно. Молодые колонии образуются за счет распада разросшихся старых колоний. Часто одновременно во всех клетках колонии возникают цисты. Известно и пальмеллевидное состояние. У S. petersenii описан половой процесс - гологамия. Копуляция клеток осуществляется задними концами.
Порядок хризокапсальные - Chrysocapsales
Порядок включает пальмеллоидные формы. Наиболее дифференцированная из пальмеллоидных форм среди водорослей - род гидрурус с единственным видом Н. foeiidus, довольно обычным в быстро текущих холодных горных источниках и представленным оливково-зелеными слизистыми сильно разветвленными тяжами до 30см длиной, часто издающими очень неприятный запах. Отсюда и видовое название - зловонный. Плотная слизь, образующая цилиндрические тяжи, заключает многочисленные грушевидные клетки с заостренным концом, содержащие один стенкоположный хроматофор, пульсирующие вакуоли и хризоламинарин. Клетки плотно расположены по периферии и более рыхло в центре слизи. На конце каждого тяжа клетка ведет себя как апикальная, одна половинка которой после продольного деления вновь становится апикальной, а другая входит в вещество тяжа. Размножение осуществляется зооспорами характерной тетраэдрической формы. Такая необычная форма зооспор гидруруса определяется сложной системой скелетных микротрубочек, отходящих от жгутикового корня и простирающихся в три передних отростка. Задний отросток также поддерживается сетью микротрубочек. От переднего конца зооспоры отходят два неравной длины жгутика, из которых длинный служит для движения, а более короткий - остаточный - лишен центральных микротрубочек. Зооспоры образуются путем продольного деления клеток более тонких ветвей, клетки более толстых тяжей несут, по-видимому, лишь опорную функцию, не участвуя в размножении. Цисты образуются в некоторых клетках, выступающих из слизистых тяжей,
Класс гаптофициевые, или примнезиофициевые
Этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь па основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой. Включает три порядка, из которых ниже рассматривается один.
Порядок примиезиальные - Prymnesiales
Порядок характеризуется обычно длинной гаптонемой и двумя изоконтными и изоморфными жгутиками. Поверхность клеток кнаружи от плазмалеммы покрыта органическими неминерализованными чешуйками (семейство примнезиевые - Prymnesiaceae) или известковыми телами-кокколитами, в совокупности образующими вокруг клетки коккосферу.
Семейство примнезиевые - Prymnesiaceae. Род хризохромулина представлен как в морях, так и в пресных водах. Сферические или овальные клетки с двумя равной длины гладкими жгутиками и гаптонемой кнаружи от цитоплазматической мембраны покрыты органическими неминерализованными чешуйками обычно двух типов, различающимися или только размерами, или же формой.
Так, у Chrysochromulina birgeri два типа чешуек, покрывающих тело, различаются только по размерам. Оба они представлены овальными пластинками с рисунком из радиальных гребней, расположенных в квадрантах. Имеются два центральных выступа в виде рогов. У других видов клеточная поверхность покрыта чешуйками, более или менее резко различающимися морфологически. Например, у Ch. cyanophora внутренние чешуйки, округлые, плоские, с тонкими концентрическими гребнями, перекрывают друг друга, образуя вокруг клетки футляр, и обычно скрыты под многочисленными наружными цилиндрическими чешуйками.
У Ch. megacyiindra также есть два рода чешуек - пластинки и цилиндры. Цилиндры, каждый прикрепленный нижним концом к своей собственной базальной пластинке, распределены по клетке более или менее равномерно, почти касаясь один другого своими боковыми сторонами. Под ними имеется много слоев плоских чешуек с ободками.
"У Ch. chiton наблюдаются три типа чешуек с характерным расположением: в группах чешуек 6 крупных без ободка располагаются вокруг одной крупной чешуйки с ободком, а все промежутки заполнены самыми мелкими чешуйками.
Семейство кокколитофоридовые - Coccolithophoraceae. К этому семейству относятся почти исключительно морские формы, исключение - пресноводный род гименомонас. Монадные клетки снабжены двумя одинаковыми жгутиками и обычно хорошо заметна гаптонема. Однако у ряда кокколитофорид гаптонема, по-видимому, редуцирована: так, у Н. coronata явной гаптонемы не наблюдалось, у Ochrosphaera neapolitana гаптонема представлена только в виде группы микротрубочек, связанных с основаниями жгутиков, и не выступает из клетки. Внутреннее строение клетки такое же, как у других гаптофициевых: ядро, хлоропласты, окруженные хлоропластной эндоплазматической сетью, содержат трехтилакоидные ламеллы, опоясывающая ламелла отсутствует; пиреноид, выступающий от внутренней поверхности хлоропласта и пересеченный парными тилакоидами; аппарат Гольджи, митохондрии и пр. Характерен клеточный покров, расположенный кнаружи от цитоплазматической мембраны и состоящий из пропитанных карбонатом кальция чешуек - кокколитов в совокупности образующих вокруг клетки коккосферу. У ряда форм, помимо кокколитов, имеются неминерализованные органические чешуйки. Тонкая структура кокколитов отличается большим разнообразием и представляет важный таксономический признак. Ниже ограничимся лишь некоторыми примерами кокколитофорид, исследованных в последние годы с помощью электронного микроскопа. Кокколиты, покрывающие клетки Calyptrosphaera pirns, при изучении в сканирующем микроскопе имеют следующее строение: куполообразная верхняя часть отчасти погружена в более широкую, слегка воронковидную базальную часть. На границе между этими двумя частями имеется ложбинка, в которой почти всегда наблюдаются 7-10 перфораций; на куполообразной части кокколита иногда есть углубления. Кокколиты, предположительно окружающие жгутиковый полюс клетки, отличаются от остальных коническим выступом на куполообразной части. У Papposphaera lepida кокколиты состоят из базальной части с краевым кольцом из пятиугольных элементов; от креста на базальной пластинке отходит вертикальный расширяющийся на конце придаток. У пресноводного рода гименомонас (Hymenomonas) клетки кнаружи от плазмалеммы несут покров из органических чешуек и кокколитов. Последние короновидные, сложенные из 11-12 пятиугольных элементов, расположенных по периферии базальной пластинки.
Изучение некоторых коккофорид в лабораторной культуре позволило обнаружить в цикле их развития неподвижную нитчатую стадию. Например, подвижная одноклеточная стадия Cricosphaera roscoffensis var. haptonemofera может размножаться путем деления пополам, а при определенных условиях культивирования развивается нитчатая неподвижная стадия, сходная с водорослью Apistonema submarlnum.
Как и в случае окремнелых чешуек хризофициевых водорослей, таких, как малломонас, синура и др., неминерализованные органические чешуйки и кокколиты гаптофициевых водорослей в последние десятилетия изучены не только с точки зрения их ультраструктуры, таксономическая значимость которой не вызывает сомнения, но и с точки зрения их генезиса. Из последних исследований в первую очередь заслуживает упоминания работа Р. Броуна с соавторами о синтезе чешуек Pleurochrysis scherffeli .
В 1975 г. были изучены формирование и химический состав чешуек Chrysochromulina chiton. Было показано, что все три типа чешуек разного размера образуются в одно и то же время внутри аппарата Гольджи, затем транспортируются к поверхности клетки, где и располагаются характерным для этого вида образом. То же относится к обоим типам чешуек Ch. megacylindra.
Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002
Золотистые водоросли представлены в
основном одноклеточными организмами, хотя среди
них имеются и колониальные, и многоклеточные
формы.
Представители этого отдела широко
распространены в пресных водоемах всех
климатических зон земного шара, но чаще
встречаются в умеренных широтах. Есть среди
золотистых виды, которые обитают в морях и
соленых озерах, а очень немногие – в
загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus
buxleyi,
широко распространены в океане от
Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими
продуцентами органического вещества (1 л воды
содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых
водорослей однотипно. В протопласте имеется одно
ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один
или два корытовидных хлоропласта,
располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых
видов на хлоропластах можно увидеть красный
глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо
хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы,
придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки
золотистых водорослей очень красиво смотрятся
под микроскопом – как будто каждая их них
отражает солнечный лучик. Однако при отмирании
клеток желтые пигменты растворяются в воде, и
золотистая окраска сменяется зеленой
(становится виден хлорофилл).
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион
В процессе фотосинтеза в клетках
золотистых водорослей вместо крахмала
образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень
разнообразны. У наиболее примитивных видов
клетка одета нежным перипластом, позволяющим
образовывать выпячивания разной формы
(ризоподии, псевдоподии и пр.), у других
плазмалемму покрывает твердая целлюлозная
оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки
многих видов золотистых водорослей снабжены
жгутиками, форма, строение и количество которых
являются важными систематическими признаками. У
некоторых на поверхности клетки откладываются
известковые образования – кокколиты
–
различных форм и размеров, а у предствителей
подкласса силикофлагеллят, или кремниевых
жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый
скелет. Разнообразие строения этих скелетов
позволяет использовать остатки тех или иных форм
ископаемых силикофлагеллят для определения
возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела
золотистых водорослей клетки одеты панцирем,
состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих
шипы), или заключены в домики, через отверстия
которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых
водорослей – продольное деление клетки или
распад колонии на части, бесполое –
осуществляется зооспорами, амебоидными клетками
или апланоспорами. Половой процесс (клетки
золотистых водорослей диплоидны) – изогамия,
конъюгация. В результате полового процесса, а
также в неблагоприятных условиях, образуются
цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав
запасных веществ, а главное – присутствие
кремния в оболочках вегетативных клеток и цист,
свидетельствуют о возможном родстве золотистых
водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и
бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда
можно наблюдать матовую золотистую пленку,
состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2
поверхности) цист одноклеточной золотистой
водоросли хромулины
(Chromulina
). Оболочки
этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому
погружены в воду только своей нижней частью. При
прорастании цисты из нее выходит несколько
подвижных особей, тело которых представляет
собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой
и способную изменять форму и иногда образовывать
псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных
клеток хромулины можно различить жгутик. На
самом деле жгутиков два, но второй настолько мал,
что обнаружить его можно лишь с помощью
электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в
микроскоп клетки охромонаса
(Ochromonas
)
–
другой одноклеточной золотистой водоросли,
встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая
или овальная клетка покрыта тонкой клеточной
оболочкой и также способна образовывать
псевдоподии. Жгутики расположены на переднем
конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом
длинный – перистый, а короткий – гладкий. В
клетках охромонаса, как и других золотистых
водорослей, можно различить один или два
хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и
скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых
водорослей в озерах, прудах и болотах можно
встретить феотамнион
(Phaeothamnion
). Эта
водоросль, имеющая вид ветвящегося
прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на
высших водных растениях.
К этому отделу относятся
многоклеточные, преимущественно крупные морские
водоросли, особенно широко распространенные в
холодных водах обоих полушарий. Ни
одноклеточные, ни колониальные формы среди них
неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток
бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой
,
по свойствам отличается от целлюлозы высших
растений. Кнаружи от целлюлозной стенки
располагается сильно ослизняющийся пектиновый
слой, образованный в основном альгиновой
кислотой и ее солями и соединениями с белковыми
веществами. Альгиновая кислота – линейный
гетерополисахарид – также обнаружена только у
бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро,
вакуоли и пристенные хлоропласты различной
формы, которые, помимо собственной оболочки,
окружены сложной системой мембран, находящейся в
прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной
эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена
наличием большого количества бурых и желтых
пигментов – помимо хлорофиллов а
и с
и
b-каротина в их хлоропластах имеется избыток
бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.
Запасные вещества бурых водорослей –
полисахарид ламинарин
(откладывается вне
хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит
и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей
осуществляется участками таллома. У некоторых
видов для этого имеются так называемые выводковые
почки
(специализированные веточки), легко
отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых
водорослей происходит посредством зооспор,
образующихся в спорангиях, которые развиваются
на диплоидных растениях (спорофитах
) и в
клетках которых перед формированием спор
происходит мейоз (спорическая редукция
).
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты
– гаплоидные растения, на которых образуются
половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть
изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные
клетки представителей этого отдела (как
зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и
два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик
перистый и направлен вперед, другой – задний –
гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением
представителей порядка фукусовых, у которых
отсутствует бесполое размножение и все стадии,
кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование
поколений, или смена генераций. Разные типы
жизненного цикла положены в основу деления
отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные,
характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные
,
включающие виды с гетероморфной сменой
генераций, и Циклоспоровые
– с одним
порядком фукусовые, у которых, как уже сказано,
смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара, их наиболее крупные, в несколько
метров длиной, представители – ламинариевые и
некоторые фукусовые – распространены в морях
умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли –
бентосные организмы, они растут, прикрепившись к
скалам и камням, а в спокойных местах у берега и
на большой глубине могут удерживаться даже на
створках раковин моллюсков и гравии. Встретить
их можно на разной глубине – от литоральной зоны,
где во время отлива они часами находятся вне
воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на
глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум
(Sargassum
),
а в Адриатическом море ламинария Родригеса
(Laminaria
rodriguezii
) была найдена на глубине 200 м. Но особенно
обильные заросли бурых водорослей наблюдаются
на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения
и постоянное движение воды (прибой и
поверхностные течения), которое приносит
биогенные вещества к слоевищам и ограничивает
поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей
сносятся течением в спокойные места с илистым
дном и продолжают там существовать. Виды с
воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от
грунта, всплывают к поверхности, образуя большие
плавающие скопления, особенно в районах со
стабильным круговым течением, как, например, в
Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник
органического вещества в прибрежной зоне морей.
Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон
может достигать нескольких десятков килограммов
на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия
для питания и размножения множеству прибрежных
животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной
Америки заросли бурой водоросли макроцистиса
(Macrocystis
), писал: «Эти огромные подводные леса
Южного полушария я могу сравнить только с
наземными лесами тропических областей. И
все-таки, если бы в какой-нибудь стране
уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом
погибло хотя бы приблизительно такое количество
видов животных, как с уничтожением этой
водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком.
Они богаты йодом и другими микроэлементами.
Народы Юго-Восточной Азии традиционно
используют их в пищу, особенно представителей
порядка ламинариевых, из которых готовят
множество самых разнообразных блюд. Кормовая
мука, приготавливаемая из бурых водорослей,
повышает продуктивность скота, при этом в
сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко)
увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко
применяемые в различных отраслях промышленности
альгинаты
– соли альгиновой кислоты.
Наибольшее применение находит водорастворимый
альгинат натрия, способный к образованию вязких
растворов. Его широко используют для
стабилизации разнообразных растворов и
суспензий. Добавление небольшого количества
альгината натрия в пищевые продукты – консервы,
мороженое – повышает их качество. Альгинаты
используют также при производстве пластмасс,
синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и
строительных материалов, устойчивых к
атмосферным воздействиям. Их применяют при
изготовлении высококачественных смазочных
материалов для машин, растворимых хирургических
нитей, мазей и пасты в фармацевтической и
парфюмерной промышленности. В литейном
производстве альгинаты улучшают качество
формовочной земли; применяются в производстве
электродов для электросварки, позволяющих
получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых
водорослей, – шестиатомный спирт маннит
. Он
применяется в фармацевтической промышленности
для изготовления таблеток, приготовления
диабетических пищевых продуктов, в производстве
синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых
веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными
представителями бурых водорослей, являются,
наверное, ламинарии,
или «морская
капуста».
Род ламинария (Laminaria
)
насчитывает около 30 видов, распространенных
преимущественно в Северном полушарии, особенно в
Тихом океане. Многолетние слоевища этих
водорослей достигают в длину нескольких метров и
состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика
и разветвленных ризоидов, с помощью которых
растение прикрепляется к грунту. Растут
ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с
постоянным движением воды, прикрепляясь к камням
и скалам.
1
– фукус; 2
– ламинария; 3
– алария; 4
–
саргассум
Ламинария сахаристая (L.
saccharina
)
у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и
во всех морях Дальнего Востока, а ламинария
японская
(L.japonica
), отличающаяся тем, что по
продольной оси ее пластины проходит широкая и
толстая срединная полоса, ограниченная по краям
двумя продольными складками, – в северной
половине Японского моря, а также у южного и
юго-восточного берега Сахалина и у Южных
Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными
вкусовыми качествами и считается самым ценным
промысловым видом среди бурых водорослей. Ее
используют для приготовления разнообразных
блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии
и Китае разработаны способы искусственного
культивирования ламинарии, что позволяет
собирать с плантаций стабильные урожаи.
Благодаря значительному содержанию йода и брома
морская капуста используется и в лечебных целях
– при заболеваниях щитовидной железы, склерозе,
при нервных расстройствах, при желудочных
заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус
(Fucus
) также
распространены в холодных и умеренных морях
северного полушария, где часто образуют большие
заросли на мелководье. Представители этого рода
отличаются дихотомически разветвленным
слоевищем с плоскими ветвями, имеющими
продольное ребро и прикрепляется к камням
конической подошвой. Фукусы используют в
качестве удобрений, как корм для скота, для
производства кормовой муки, альгинатов и др.
веществ.
М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ
Продолжение следует
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
Тема: Золотистые водоросли
Цель: Изучить происхождение, биологию, систематику и значение золотистых водорослей.
План лекции:
1. Происхождение
2. Биология
3. Систематика
4. Экология и значение в природе
6. Использование
Золотистые водоросли имеют монадную организацию, амебовидную, коккоидную, пальмеллоидную, нитчатую и пластинчатую. Встречаются пресноводные и морские формы во всех климатических зонах земного шара.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплапстом, у других имеется твердая целлюлозная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У высокоорганизованных представителей имеется панцирь из кремниевых чешуек.
Подвижные клетки имеют два жгутика одинаковой или разной формы. Содержимое клетки составляют цитоплазма, одно ядро, хроматофоры, содержащие хлорофиллы «а» и «с», каротиноиды (каротины, ксантофиллы), пульсирующие вакуоли, «глазок» или стигма встречаются не у всех. Запасные вещества – хризоламинарин, масла и жиры.
Особенности хроматофоров (хлоропластов) – ламеллы хромтаофоров состоят из 3 – 4 дисков (тилакоидов) и одиночного периферического диска, огибающего ламеллу.
У некоторых есть стрекательные структуры – дискоболоцисты.
Размножение вегетативное (деление клеток, распад колонии или многоклеточного таллома) или бесполое (зооспоры, апланоспоры). Половой процесс встречается редко – изогамия и коньюгация. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой оболочкой.
Золотистые водоросли – фототрофные организмы, участвуют в создании первичной продукции, служат пищей для планктонных организмов, являясь началом пищевой цепи. При массовом развитии могут портить воду, в то же время многие из них – индикаторы на чистую воду.
Отмирая и падая на дно, золотистые водоросли принимают участие в образовании органического ила – сапропеля.
Ископаемые остатки их сыграли большую роль в отложениях извести (кембрийский период).
Систематика
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)
Порядок ризохризидовые (Rhizochrysidales)
Род Хризамеба (Chrysamoeba)
Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)
Порядок хризомонадовые (Chrysomonadales)
Род Охромонас (Ochromonas)
Род Хромулина (Chromulina)
Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)
Порядок хризокапсовые (Chrysocapsales)
Род Тетераспоропсис (Tetrasporopsis
Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)
Порядок хризосферовые (Chrysosphaeriales)
Род Хризосфера (Chrysosphaera)
Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)
Порядок феотамниевые (Phaeothamniales)
Род Феотамнион (Phaeothamnion)
Класс хризоподовые объединяет более 30 родов с амебоидным типом строения. Клетка имеет тонкую оболочку – пелликулу, позволяющую образовывать псевдоподии. Характерными представителями являются виды рода Хризамеба (Chrysamoeba). Встречаются в планктоне торфяных болот и других пресноводных водоемах со стоячей водой. У некоторых кроме псевдоподий имеется короткий и малоподвижный жгутик. Хризамеба питается автотрофнои гетеротрофно. Размножается вегетативно, путем деления клетки надвое.
Класс хризомонадовые – центральный порядок класса. Для этого класса типичны одноклеточные или колониальные водоросли с 2 жгутиками чаще неравной длины.
Представители рода Охромонас встречаются в планктоне прудов. Округлые или овальные клетки, одетые перипластом и способны образовывать псевдоподии. На переднем конце клетки 2 жгутика неравной длины.
В пресных водах и морях обитают виды рода Хромулина. Клетки круглые или веретеновидные, одеты перипластом, способны менять форму и иногда образовывать псевдоподии. Два жгутика, один сильно редуцирован. Некоторые виды существуют в виде скоплений неподвижных клеток в слизи (пальмеллоидная структура).
На поверхности мелких лесных прудов и луж цисты хромулин образуют матово-золотистую пленку.
Среди видов этого класса есть и вредноносные формы. Одна из них, относящаяся к роду примнезиум, часто вызывает гибель рыб в польдерах (Голландия) или в прудах с солоноватой водой (Дания). Эта водоросль выделяет яд с гемолитическим действием.
Среди морских водорослей выделяется группа коккофилид – одних из важнейших продуцентов органического вещества. Панцири ископаемых коккофилид составляют 50 – 75 5 мощных пластов мегрелей и известняков.
В меловых породах обнаружены кремниевые скелеты силикофлагеллят – кремниевых жгутиковых. Особенности их скелета позволяют точно определить геологический возраст пород.
Класс хризокапсовые представлен организмами пальмеллоидной структуры. Размножение – вегетативное (деление клеток) или бесполое (с помощью зооспор).
В качестве примера можно привести виды рода Тетераспоропсис. Особенно известен род Гидрурус (Hydrurus) с единственным видом H. foetidus., встречающимся в быстро текущих горных ручьях с холодной и жесткой водой, в талых чистых водах. Водоросль прикрепляется к камням, бревнам и мхам. Колонии в виде ветвящихся шнуров, остов колонии образует слизь. Рост таллома верхушечный, делятся клетки, находящиеся на концах шнуров.
В класс хризосферовые входят водоросли с неподвижными клетками с хорошо выраженными целлюлозными стенками. Однако клетки часто сохраняют стигму и пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение отсутствует, а размножение осуществляется зооспорами или автоспорами. Имеются одноклеточные и колониальные формы, объединяемые в порядок хризосферовые.
Важнейший род – хризосфера. Встречаются в виде небольших групп овальных клеток на поверхности различных нитчатых водорослей.
В класс хризотриховые входят нитчатые и пластинчатые водоросли, живущие в пресных, реже в солоноватых и морских водах. Это многоклеточные водоросли, обитающие на бентосе. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Все виды объединены в один порядок - феотамниевые (Phaeothamniales).
Представители рода Феотамнион (Phaeothamnion) встречаются в прудах, озерах и болотах как эпифиты на водорослях, мхах и высших водных растениях в виде ветвящихся прямостоячих кустиков. Клеточные стенки легко ослизняются, тогда клетки теряют правильное расположение.
Отдел - латинское название Chrysophyta
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, и том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры. Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона. Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно. В протопласте размещается обычно один или два постепенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий. У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в "домике" или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты, которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать "цветение" воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудщая ее питьевыве и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет "цветение" рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).
Золотистые водоросли Классы
В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).
КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)
К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.
ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)
Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.
ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)
Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.
Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм" породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.
С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).
Золотистые водоросли Силикофлагеллаты ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)
Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.
Золотистые - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.