Органоиды клетки кратко. Органоиды клетки. Строение и функции

Добавить свою цену в базу

Комментарий

Клетки животных и растений, как многоклеточных, так и одноклеточных, в принципе сходны по своему строению. Различия в деталях строения клеток связаны с их функциональной специализацией.

Основными элементами всех клеток являются ядро и цитоплазма. Ядро имеет сложное строение, изменяющееся на разных фазах клеточного деления, или цикла. Ядро неделящейся клетки занимает приблизительно 10–20% ее общего объема. Оно состоит из кариоплазмы (нуклеоплазмы), одного или нескольких ядрышек (нуклеол) и ядерной оболочки. Кариоплазма представляет собой ядерный сок, или кариолимфу, в которой находятся нити хроматина, образующие хромосомы.

Основные свойства клетки:

• обмен веществ
• чувствительность
• способность к размножению

Клетка живет во внутренней среде организма – кровь, лимфа и тканевая жидкость. Основными процессами в клетке являются окисление, гликолиз – расщепление углеводов без кислорода. Проницаемость клетки избирательна. Она определяется реакцией на высокую или низкую концентрацию солей, фаго- и пиноцитоз. Секреция – образование и выделение клетками слизеподобных веществ (муцин и мукоиды), защищающие от повреждения и участвующие в образовании межклеточного вещества.

Виды движений клетки:

1. амебоидное (ложноножки) – лейкоциты и макрофаги.
2. скользящее – фибробласты
3. жгутиковый тип – сперматозоиды (реснички и жгутики)

Деление клеток:

1. непрямое (митоз, кариокинез, мейоз)
2. прямое (амитоз)

При митозе ядерное вещество распределяется равномерно между дочерними клетками, т.к. хроматин ядра концентрируется в хромосомах, которые расщепляются на две хроматиды, расходящиеся в дочерние клетки.

Структуры живой клетки

Хромосомы

Обязательными элементами ядра являются хромосомы, имеющие специфическую химическую и морфологическую структуру. Они принимают активное участие в обмене веществ в клетке и имеют прямое отношение к наследственной передаче свойств от одного поколения к другому. Следует, однако, иметь в виду, что, хотя наследственность и обеспечивается всей клеткой как единой системой, ядерные структуры, а именно хромосомы, занимают при этом особое место. Хромосомы, в отличие от органелл клетки, представляют собой уникальные структуры, характеризующиеся постоянством качественного и количественного состава. Они не могут взаимозаменять друг друга. Несбалансированность хромосомного набора клетки приводит в конечном счете к ее гибели.

Цитоплазма

Цитоплазма клетки обнаруживает весьма сложное строение. Введение методики тонких срезов и электронной микроскопии позволило увидеть тонкую структуру основной цитоплазмы. Установлено, что последняя состоит из параллельно расположенных сложных структур, имеющих вид пластинок и канальцев, на поверхности которых располагаются мельчайшие гранулы диаметром 100–120 Å. Эти образования названы эндоплазматическим комплексом. В состав этого комплекса включены различные дифференцированные органоиды: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, в клетках низших животных и растений – центросома, животных – лизосомы, у растений – пластиды. Кроме того, цитоплазме обнаруживается целый ряд включений, принимающих участие в обмене веществ клетки: крахмал, капельки жира, кристаллы мочевины и т. д.

Мембрана

Клетка окружена плазматической мембраной (от лат. «мембрана» – кожица, пленка). Ее функции очень разнообразны, но основная – защитная: она защищает внутреннее содержимое клетки от воздействий внешней среды. Благодаря различным выростам, складкам на поверхности мембраны клетки прочно соединяются между собой. Мембрана пронизана специальными белками, через которые могут перемещаться определенные вещества, необходимые клетке или подлежащие удалению из нее. Таким образом, через мембрану осуществляется обмен веществ. Причем, что очень важно, вещества пропускаются через мембрану избирательно, за счет чего в клетке поддерживается нужный набор веществ.

У растений плазматическая мембрана снаружи покрыта плотной оболочкой, состоящей из целлюлозы (клетчатки). Оболочка выполняет защитную и опорную функции. Она служит внешним каркасом клетки, придавая ей определенную форму и размеры, препятствуя чрезмерному набуханию.

Ядро

Расположено в центре клетки и отделено двуслойной оболочкой. Имеет шаровидную или вытянутую форму. Оболочка – кариолемма – имеет поры, необходимые для обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое – кариоплазма, в которой содержатся плотные тельца – ядрышки. В них выделяется зернистость – рибосомы. Основная масса ядра – ядерные белки – нуклеопротеиды, в ядрышках – рибонуклеопротеиды, а в кариоплазме – дезоксирибонуклеопротеиды. Клетка покрыта клеточной оболочкой, которая состоит из белковых и липидных молекул, имеющих мозаичную структуру. Оболочка обеспечивает обмен веществ между клеткой и межклеточной жидкостью.

ЭПС

Это система канальцев и полостей, на стенках которых располагаются рибосомы, обеспечивающие синтез белка. Рибосомы могут и свободно располагаться в цитоплазме. ЭПС бывают двух видов – шероховатая и гладкая: на шероховатой ЭПС (или гранулярной) располагается множество рибосом, которые осуществляют синтез белков. Рибосомы придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой ЭПС не несут рибосом на своей поверхности, в них располагаются ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов. Гладкая ЭПС выглядит как система тонких трубочек и цистерн.

Рибосомы

Мелкие тельца диаметром 15–20 мм. Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот.

Митохондрии

Это двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых имеет выросты – кристы. Содержимое полостей – матрикс. Митохондрии содержат большое количество липопротеидов и ферментов. Это энергетические станции клетки.

Пластиды (свойственны только клеткам растений!)

Их содержание в клетке – главная особенность растительного организма. Различают три основных типа пластид: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Они имеют разную окраску. Бесцветные лейкопласты находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений: стеблях, корнях, клубнях. Например, их много в клубнях картофеля, в которых накапливаются зерна крахмала. Хромопласты находятся в цитоплазме цветков, плодов, стеблей, листьев. Хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску растений. Зеленые хлоропласты содержатся в клетках листьев, стеблей и других частях растения, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, они часто имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты – поэтому осенью листья желтеют, а зеленые помидоры краснеют при созревании. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету). Таким образом, хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны к взаимному переходу.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Снаружи располагается гладкая мембрана, а внутренняя имеет складчатую структуру. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид, плоский двумембранный мешочек, ирающий ведущую роль в процессе фотосинтеза. В мембране тилакоида расположены белки, аналогичные белкам митохондрий, которые участвуют в цепи переноса электоронов. Тилакоиды расположены стопками, напоминающие стопки монет (от 10 до 150) и называемыми гранами. Грана имеет сложное строение: в центре располагается хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл.

Комплекс Гольджи

Это система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной, может иметь разную форму. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов. Образует лизосомы.

Основной структурный элемент аппарата Гольджи – мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные и мелкие пузырьки. Цистерны аппарата Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Произведенные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры переносятся к аппарату Гольджи, накапливаются внутри его структур и «упаковываются» в виде вещества, готового либо к выделению, либо к использованию в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности. В аппарате Гольджи образуются лизосомы. Кроме того, он участвует в наращивании цитоплазматической мембраны, например во время деления клетки.

Лизосомы

Тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки. В лизосомах находится более 30 типов ферментов (вещества белковой природы, увеличивающие скорость химической реакции в десятки и сотни тысяч раз), способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, отсюда и происходит название органоида. Лизосомы образуются или из структур комплекса Гольджи, или из эндоплазматической сети. Одна из основных функций лизосом – участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при ее отмирании, в ходе эмбрионального развития и в ряде других случаев.

Вакуоли

Представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Клеточный центр

Состоит из двух маленьких телец – центриолей и центросферы – уплотненного участка цитоплазмы. Играет важную роль при делении клеток

Органоиды движения клеток

1. Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений
2. Миофибриллы – тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна
3. Псевдоподии (выполняют функцию движения; за счет их происходит сокращение мышц)

Сходства растительных и животных клеток

К признакам, которыми похожи растительные и животные клетки, можно отнести следующие:

1. Схожее строение системы структуры, т.е. наличие ядра и цитоплазмы.
2. Обменный процесс веществ и энергии близки по принципу осуществления.
3. И в животной, и в растительной клетке имеется мембранное строение.
4. Химический состав клеток очень похож.
5. В клетках растения и животного присутствует похожий процесс клеточного деления.
6. Растительная клетка и животная имеет единый принцип передачи кода наследственности.

Существенные различия между растительной и животной клеткой

Помимо общих признаков строения и жизнедеятельности растительной и животной клетки, существуют и особые отличительные черты каждой из них.

Таким образом, можно сказать, что растительные и животные клетки похожи между собой содержанием некоторых важных элементов и некоторыми процессами жизнедеятельности, а также имеют существенные отличия в структуре и обменных процессах.

Все живые организмы в зависимости от типа составляющих их клеток разделяют на эукариоты (клетки, имеющие ядро) и прокариоты (клетки, у которых оформленное ядро отсутствует). Из эука-риотических клеток состоят самые разнообразные организмы; высшие растения, грибы, одноклеточные амебы и многоклеточные животные. Отдельные клетки из разных частей какого-либо высшего организма могут существенно различаться по форме, размерам и функциям. Однако, несмотря на различия, клетки как многоклеточных, так и одноклеточных организмов в принципе сходны по своему строению, а различия в деталях строения обусловлены их функциональной специализацией. Основными элементами всех клеток являются цитоплазма и ядро.

Любая клетка (рис. 1.1) содержит множество структурных единиц меньшего размера, называемых органеллами. Органеллы выполняют специфические функции, например вырабатывают энергию или участвуют в делении клетки. Органеллы окружены со всех сторон жидкой цитоплазмой, а сама клетка отграничена от окружающей среды липидно-белковой оболочкой, называемой клеточной мембраной. Через клеточную мембрану осуществляется активный и пассивный перенос различных веществ внутрь и наружу.

Цитоплазма животной клетки - сложно организованная система, представляющая собой основную массу клетки. Она состоит из коллоидного раствора белков и других органических веществ: 85 % этого раствора - вода, 10 % - белки и 5 % - другие соединения. По своей структуре цитоплазма неоднородна. В ней расположены пластинчатые структуры, или мембраны, которые образуют сложную систему разветвленных каналов. Это так называемая эндо-плазматическая сеть, или ретикулум. Различают гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) и шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР). ГЭР представляет собой систему гладких внутриклеточных мембран: в этой органелле находятся ферменты, обезвреживающие ядовитые вещества (в частности, оксидазы). На мембранах ГЭР происходят синтез липидов и гидролитическое расщепление гликогена. ШЭР представляет собой систему внутриклеточных мембран с прикрепленными к ним многочисленными рибосомами, которые и придают вид шероховатости. Часть ШЭР находится в прямом контакте с ядерной мембраной. На мембранах ШЭР синтезируются различные виды белков.

Дисковидные мембраны и связанные с ними многочисленные пузырьки представляют собой так называемый комплекс Гольджи. В нем происходит концентрация веществ, которые затем либо используются в клетке, либо секретируются во внеклеточную среду.

В рибосоме, представляющей собой сложную органеллу, осуществляется синтез белка. Рибосомы, расположенные на мембранах эндоплазматической сети (ШЭР) или свободно в цитоплазме. В их состав входят белки и рибонуклеиновые кислоты (РНК) примерно в равном количестве.

Палочковидные органеллы диаметром около 1 мкм и длиной около 7 мкм, носящие название митохондрии, имеют двойную мембрану. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, называют митохондриальным матриксом. Он содержит рибосомы и митохондриальную кольцевую ДНК, специфические РНК, соли кальция и магния. В митохондриях за счет окислительно-восстановительных процессов вырабатывается энергия, которая накапливается в виде молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Количество митохондрий в одной клетке может достигать нескольких тысяч. Митохондрии способны к самовоспроизведению.

Органеллы в виде пузырьков, покрытые мембраной, лизосомы, содержат ферменты, расщепляющие белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Лизосомы являются «пищеварительной системой» клетки. В случае разрушения мембраны лизосомы могут переваривать и содержимое цитоплазмы клетки, происходит автолизис (самопереваривание).

Овальные тельца, ограниченные мембраной, пероксисомы, содержат ферменты окисления аминокислот и фермент каталазу, разрушающий перекись водорода (Н2О2). При метаболизме аминокислот образуется Н2О2, которая является высокотоксичным соединением. Каталаза, таким образом, выполняет защитную функцию.

В центре клетки или рядом с ядром обычно располагается «клеточный центр» - центросома. Центросома состоит из двух центриолей и центросферы - особым образом организованного участка цитоплазмы. Центросома участвует в процессе деления клетки, создавая веретено деления.

Ядро клетки является носителем генетического материала и местом, где осуществляется его воспроизведение и функционирование. Оно имеет сложное строение, изменяющееся в процессе клеточного деления. Ядро состоит из кариоплазмы, нескольких ядрышек и ядерной оболочки. В кариоплазме содержатся обязательные элементы ядра - хромосомы. ДНК хромосом в ядре обычно находятся в комплексе с белками. Такие ДНК-белковые комплексы называются хроматином (от греч. chromatos - цвет, краска) по их способности хорошо окрашиваться красителями. В интерфазных клетках хроматин распределен по всему ядру или располагается в виде отдельных глыбок. Это обусловлено тем, что во время интерфазы хромосомы деконденсированы (раскручены) и представлены очень длинными нитями, которые служат матрицами для последующего синтеза белков. Они и составляют нити хроматина, максимальная конденсация которых происходит во время митотического деления клеток с образованием хромосом.

Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка состоит из двух слоев, разделенных перинуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной оболочки равномерно распределены ядерные поры, через которые происходит перенос веществ как из ядра, так и в обратном направлении.

Ядрышко представляет собой область внутри ядра, являющуюся производной некоторых хромосом. В ней локализованы гены, кодирующие молекулы рибосомных РНК. Плотная центральная зона ядрышка содержит ДНК-белковые комплексы, и здесь происходит транскрипция генов рибосомных РНК. Ядро может содержать от одного до нескольких ядрышек.

Рассмотренные органеллы являются обязательными элементами клетки. В некоторых случаях в цитоплазме клетки выявляются различные включения. Они не являются обязательным компонентом, поскольку представляют различные продукты метаболизма (белки, жиры, пигментные зерна, кристаллы солей мочевой кислоты и т.п.). В случае необходимости эти вещества могут быть использованы самой клеткой или организмом либо выведены из организма.

Еще по теме СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ. ОСНОВНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И ИХ ФУНКЦИИ:

1. Видовые особенности строения и функции молочной железы самок разных видов животных. sssn Болезни и аномалии молочной железы

Органоиды клетки, они же органеллы, представляют собой специализированные структуры собственно клетки, отвечающие за различные важные и жизненно необходимые функции. Почему же все-таки «органоиды»? Просто тут эти компоненты клетки сопоставляются с органами многоклеточного организма.

Какие органоиды входят в состав клетки

Также порой под органоидами понимается исключительно лишь постоянные структуры клетки, которые находятся в ее . По этой же причине ядро клетки и ее ядрышко не называют органоидами, равно как и не являются органоидами , реснички и жгутики. А вот к органоидам, входящим в состав клетки относятся: , комплекс , эндоплазматическая сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы. По сути это и есть основные органоиды клетки.

Если речь идет о животных клетках, то в число их органоидов также входят центриоли и микрофибриллы. А вот в число органоидов растительной клетки еще входят только свойственные растениям пластиды. В целом состав органоидов в клетках может существенно отличатся в зависимости от вида самой клетки.

Рисунок строения клетки, включая ее органоиды.

Двумембраные органоиды клетки

Также в биологии существует такое явление как двумембраные органоиды клетки, к ним относятся митохондрии и пластиды. Ниже мы опишем свойственные им функции, впрочем, как всех других основных органоидов.

Функции органоидов клетки

А теперь коротко опишем основные функции органоидов животной клетки. Итак:

• Плазматическая мембрана – тонкая пленка вокруг клетки состоящая из липидов и белков. Очень важный органоид, который обеспечивает транспортировку в клетку воды, минеральных и органических веществ, удаляет вредные продукты жизнедеятельности и защищает клетку.
• Цитоплазма – внутренняя полужидкая среда клетки. Обеспечивает связь между ядром и органоидами.
• Эндоплазматическая сеть – она же сеть каналов в цитоплазме. Принимает активное участие в синтезе белков, углеводов и липидов, занимается транспортировкой полезных веществ.
• Митохондрии – органоиды, в которых окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. По сути митохондрии это органоид клетки, синтезирующий энергию.
• Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты) – как мы упоминали выше, встречаются исключительно у растительных клеток, в целом их наличие является главной особенностью растительного организма. Играют очень важную функцию, например, хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, у растения отвечают за явление .
• Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Осуществляют синтез жиров и углеводов на мембране.
• Лизосомы - тельца, отделенные от цитоплазмы мембраной. Имеющиеся в них особые ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул. Также лизосома является органоидом, обеспечивающим сборку белка в клетках.
• - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

В целом все органоиды являются важными, ведь они регулируют жизнедеятельность клетки.

Основные органоиды клетки, видео

И в завершение тематическое видео про органоиды клетки.

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пре­делах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Делит все клетки (или живые организмы ) на два типа: прокариоты и эукариоты . Прокариоты - это безъядерные клетки или организмы, к которым относятся вирусы, прокариот-бактерии и сине-зеленые водоросли, у которых клетка состоит непосредственно из цитоплазмы, в которой расположена одна хромосома - молекула ДНК (иногда РНК).

Эукариотические клетки имеют ядро , в котором находятся нуклеопротеиды (белок гистон + комплекс ДНК), а также другие органоиды . К эукариотам относятся большинство современных известных науке одноклеточных и многоклеточных живых организмов (в том числе, и растений).

Строение ограноидов эукариотов.

Название органоида	Строение органоида	Функции органоида
Цитоплазма	Внутренняя среда клетки, в которой находится ядро и другие органоиды. Имеет полужидкую, мелкозернистую структуру.	Выполняет транспортную функцию. Регулирует скорость протекания обменных биохимических процессов. Обеспечивает взаимодействие органоидов.
Рибосомы	Мелкие органоиды сферической или эллипсоидной формы диаметром от 15 до 30 нанометров.	Обеспечивают процесс синтеза молекул белка, их сборку из аминокислот.
Митохондрии	Органоиды, имеющие самую разнообразную форму - от сферической до нитевидной. Внутри митохондрий имеются складки от 0,2 до 0,7 мкм. Внешняя оболочка митохондрий имеет двухмембранную структуру. Наружная мембрана гладкая, а на внутренней имеются выросты крестообразной формы с дыхательными ферментами.	Ферменты на мембранах обеспечивают синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Энергетическая функция. Митохондрии обеспечивают поставки энергии в клетку за счет высвобождения ее при распаде АТФ.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)	Система оболочек в цитоплазме, которая образует каналы и полости. Бывает двух типов: гранулированная, на которой имеются рибосомы и гладкая.	Обеспечивает процессы по синтезу питательных веществ (белков, жиров, углеводов). На гранулированной ЭПС синтезируются белки, на гладкой - жиры и углеводы. Обеспечивает циркуляцию и доставку питательных веществ внутри клетки.
Пластиды (органоиды, свойственные только растительным клеткам) бывают трех видов:	Двухмембранные органоиды
Лейкопласты	Бесцветные пластиды, которые содержатся в клубнях, корнях и луковицах растений.	Являются дополнительным резервуаром для хранения питательных веществ.
Хлоропласты	Органоиды овальной формы, имеющие зеленый цвет. От цитоплазмы отделяются двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропластов находится хлорофилл.	Преобразуют органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.
Хромопласты	Органоиды, от желтого до бурого цвета, в которых накапливается каротин.	Способствуют появлению у растений частей с желтой, оранжевой и красной окраской.
Лизосомы	Органоиды округлой формы диаметром около 1 мкм, имеющие на поверхности мембрану, а внутри - комплекс ферментов.	Пищеварительная функция. Переваривают питательные частицы и ликвидируют отмершие части клетки.
Комплекс Гольджи	Может быть разной формы. Состоит из полостей, разграниченных мембранами. Из полостей отходят трубчатые образования с пузырьками на концах.	Образует лизосомы. Собирает и выводит синтезируемые в ЭПС органические вещества.
Клеточный центр	Состоит из центросферы (уплотненного участка цитоплазмы) и центриолей - двух маленьких телец.	Выполняет важную функцию для деления клетки.
Клеточные включения	Углеводы, жиры и белки, которые являются непостоянными компонентами клетки.	Запасные питательные вещества, которые используются для жизнедеятельности клетки.
Органоиды движения	Жгутики и реснички (выросты и клетки), миофибриллы (нитевидные образования) и псевдоподии (или ложноножки).	Выполняют двигательную функцию, а также обеспечивают процесс сокращения мышц.

Ядро клетки является главным и самым сложным органоидом клетки, поэтому его мы рассмотрим