Kontaktlar
uy/ Chiroqlar

Hujayra membranasining asosini lipidlar qatlami tashkil qiladi. Hujayra membranasi: uning tuzilishi va vazifalari

Hujayra membranasi

Rasm hujayra membranasi. Kichkina ko'k va oq to'plar fosfolipidlarning hidrofobik "boshlari" ga mos keladi va ularga biriktirilgan chiziqlar hidrofilik "dumlar" ga to'g'ri keladi. Rasmda faqat integral membrana oqsillari (qizil globulalar va sariq spirallar) ko'rsatilgan. Membrananing ichidagi sariq oval nuqtalar - xolesterin molekulalari Membrananing tashqi tomonidagi sariq-yashil munchoq zanjirlari - glikokaliksni hosil qiluvchi oligosakkaridlar zanjirlari

Biologik membrana turli xil oqsillarni ham o'z ichiga oladi: integral (membrana orqali o'tadigan), yarim integral (bir uchida tashqi yoki ichki lipid qatlamiga botiriladi), sirt (membrananing tashqi yoki ichki tomonlariga tutashgan). Ba'zi oqsillar hujayra membranasi va hujayra ichidagi sitoskeleton va tashqarida hujayra devori (agar mavjud bo'lsa) o'rtasidagi aloqa nuqtasidir. Integral oqsillarning bir qismi ion kanallari, turli tashuvchilar va retseptorlar vazifasini bajaradi.

Funksiyalar

  • to'siq - atrof-muhit bilan tartibga solinadigan, selektiv, passiv va faol metabolizmni ta'minlaydi. Masalan, peroksisoma membranasi sitoplazmani hujayra uchun xavfli bo'lgan peroksidlardan himoya qiladi. Selektiv o'tkazuvchanlik membrananing turli atomlar yoki molekulalar uchun o'tkazuvchanligi ularning hajmiga, elektr zaryadiga va kimyoviy xossalari. Selektiv o'tkazuvchanlik hujayra va hujayra bo'linmalarini ajratishni ta'minlaydi muhit va ularni zarur moddalar bilan ta'minlash.
  • transport - moddalarni hujayra ichiga va tashqarisiga olib o'tish membrana orqali sodir bo'ladi. Membranalar orqali tashish quyidagilarni ta'minlaydi: ozuqa moddalarini etkazib berish, yakuniy metabolik mahsulotlarni olib tashlash, turli moddalarni ajratish, ion gradientlarini yaratish, hujayra fermentlarining ishlashi uchun zarur bo'lgan hujayradagi optimal ion kontsentratsiyasini saqlash.
    Har qanday sababga ko'ra fosfolipid ikki qavatini kesib o'ta olmaydigan zarralar (masalan, gidrofil xossalari tufayli, chunki ichidagi membran hidrofobik bo'lib, gidrofil moddalarning o'tishiga yo'l qo'ymaydi yoki ularning kattaligi tufayli), lekin hujayra uchun zarur. , maxsus tashuvchi oqsillar (tashuvchilar) va kanal oqsillari orqali yoki endositoz orqali membranaga kirishi mumkin.
    Passiv tashishda moddalar diffuziya yo'li bilan konsentratsiya gradienti bo'ylab energiya sarflamasdan, lipid ikki qavatini kesib o'tadi. Ushbu mexanizmning bir varianti osonlashtirilgan diffuziya bo'lib, unda ma'lum bir molekula moddaning membranadan o'tishiga yordam beradi. Bu molekulada faqat bitta turdagi moddaning o'tishiga imkon beruvchi kanal bo'lishi mumkin.
    Faol transport energiya talab qiladi, chunki u konsentratsiya gradientiga qarshi sodir bo'ladi. Membranada maxsus nasos oqsillari, shu jumladan ATPaz mavjud bo'lib, ular hujayra ichiga kaliy ionlarini (K+) faol ravishda pompalaydi va undan natriy ionlarini (Na +) chiqaradi.
  • matritsa - membrana oqsillarining ma'lum bir nisbiy joylashuvi va yo'nalishini, ularning optimal o'zaro ta'sirini ta'minlaydi.
  • mexanik - hujayraning avtonomiyasini, uning hujayra ichidagi tuzilmalarini, shuningdek, boshqa hujayralar (to'qimalarda) bilan bog'lanishini ta'minlaydi. Mexanik funktsiyani ta'minlashda hujayra devorlari katta rol o'ynaydi, hayvonlarda esa hujayralararo modda.
  • energiya - xloroplastlarda fotosintez va mitoxondriyalarda hujayrali nafas olish jarayonida ularning membranalarida energiya uzatish tizimlari ishlaydi, ularda oqsillar ham ishtirok etadi;
  • retseptor - membranada joylashgan ba'zi oqsillar retseptorlar (molekulalar, ularning yordamida hujayra ma'lum signallarni qabul qiladi).
    Misol uchun, qonda aylanib yuruvchi gormonlar faqat ushbu gormonlarga mos keladigan retseptorlari bo'lgan maqsadli hujayralarga ta'sir qiladi. Neyrotransmitterlar ( kimyoviy moddalar, nerv impulslarining o'tkazilishini ta'minlash) maqsadli hujayralarning maxsus retseptorlari oqsillari bilan ham bog'lanadi.
  • fermentativ - membrana oqsillari ko'pincha fermentlardir. Masalan, ichak epiteliy hujayralarining plazma membranalarida ovqat hazm qilish fermentlari mavjud.
  • biopotentsiallarni yaratish va o'tkazishni amalga oshirish.
    Membrananing yordami bilan hujayrada ionlarning doimiy kontsentratsiyasi saqlanadi: hujayra ichidagi K + ionining konsentratsiyasi tashqariga qaraganda ancha yuqori va Na + kontsentratsiyasi ancha past, bu juda muhim, chunki bu ta'minlaydi. membranadagi potentsial farqni saqlash va nerv impulsini hosil qilish.
  • hujayra belgilari - membranada marker sifatida ishlaydigan antijenler mavjud - hujayrani aniqlashga imkon beruvchi "yorliqlar". Bular "antennalar" rolini o'ynaydigan glikoproteinlar (ya'ni, ularga tarvaqaylab ketgan oligosakkarid yon zanjirlari bo'lgan oqsillar). Yon zanjirlarning ko'p sonli konfiguratsiyasi tufayli har bir hujayra turi uchun ma'lum bir marker qilish mumkin. Markerlar yordamida hujayralar boshqa hujayralarni taniydi va ular bilan birgalikda harakat qiladi, masalan, organlar va to'qimalarning shakllanishida. Bu shuningdek, immunitet tizimiga begona antijenlarni tanib olish imkonini beradi.

Biomembrananing tuzilishi va tarkibi

Membranalar lipidlarning uch sinfidan iborat: fosfolipidlar, glikolipidlar va xolesterin. Fosfolipidlar va glikolipidlar (uglevodlar biriktirilgan lipidlar) zaryadlangan gidrofil boshga ulangan ikkita uzun hidrofobik uglevodorod dumlaridan iborat. Xolesterin membranani egallash orqali qattiqlikni beradi bo'sh joy lipidlarning hidrofobik dumlari o'rtasida va ularning egilishining oldini olish. Shuning uchun xolesterin miqdori past bo'lgan membranalar moslashuvchan, yuqori xolesterinli membranalar esa qattiqroq va zaifdir. Xolesterin, shuningdek, qutbli molekulalarning hujayradan va hujayradan harakatlanishiga to'sqinlik qiluvchi "to'xtatuvchi" bo'lib xizmat qiladi. Membrananing muhim qismi unga kirib boradigan va membranalarning turli xususiyatlari uchun mas'ul bo'lgan oqsillardan iborat. Ularning tarkibi va yo'nalishi turli membranalarda farqlanadi.

Hujayra membranalari ko'pincha assimetrikdir, ya'ni qatlamlar lipid tarkibida, individual molekulaning bir qatlamdan ikkinchisiga o'tishida farqlanadi (deb atalmish). sohil shippaklari) qiyin.

Membrananing organellalari

Bular gialoplazmadan membranalar bilan ajratilgan sitoplazmaning yopiq bir yoki bir-biriga bog'langan bo'limlari. Bir membranali organellalarga endoplazmatik retikulum, Golji apparati, lizosomalar, vakuolalar, peroksisomalar kiradi; qo'sh membranalarga - yadro, mitoxondriya, plastidlar. Turli organellalar membranalarining tuzilishi lipidlar va membrana oqsillari tarkibida farqlanadi.

Selektiv o'tkazuvchanlik

Hujayra membranalari selektiv o'tkazuvchanlikka ega: glyukoza, aminokislotalar, yog' kislotalari, glitserin va ionlar ular orqali asta-sekin tarqaladi va membranalarning o'zi ma'lum darajada bu jarayonni faol ravishda tartibga soladi - ba'zi moddalar o'tadi, boshqalari esa yo'q. Moddalarning hujayra ichiga kirishi yoki hujayradan tashqariga chiqarilishining to'rtta asosiy mexanizmi mavjud: diffuziya, osmoz, faol transport va ekzo- yoki endotsitoz. Birinchi ikkita jarayon passiv xarakterga ega, ya'ni ular energiya sarfini talab qilmaydi; oxirgi ikkitasi energiya iste'moli bilan bog'liq faol jarayonlardir.

Passiv tashish paytida membrananing selektiv o'tkazuvchanligi maxsus kanallar - integral oqsillar bilan bog'liq. Ular to'g'ridan-to'g'ri membranaga kirib, o'ziga xos o'tish joyini hosil qiladi. K, Na va Cl elementlari o'z kanallariga ega. Konsentratsiya gradientiga nisbatan bu elementlarning molekulalari hujayra ichida va tashqarisida harakatlanadi. Achchiqlanish paytida natriy ion kanallari ochiladi va hujayra ichiga natriy ionlarining to'satdan kirishi sodir bo'ladi. Bunday holda, membrana potentsialining nomutanosibligi yuzaga keladi. Shundan so'ng membrana potentsiali tiklanadi. Kaliy kanallari doimo ochiq bo'lib, kaliy ionlarining hujayra ichiga asta-sekin kirib borishiga imkon beradi.

Shuningdek qarang

Adabiyot

  • Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Fazali o'tish paytida lipid membranalari. - M.: Nauka, 1994 yil.
  • Gennis R. Biomembranalar. Molekulyar tuzilish va funktsiyalar: ingliz tilidan tarjima. = Biomembranalar. Molekulyar tuzilish va funksiya (Robert B. Gennis tomonidan). - 1-nashr. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Ivanov V. G., Berestovskiy T. N. Biologik membranalarning lipid ikki qavati. - M.: Nauka, 1982 yil.
  • Rubin A.B. Biofizika, 2 jildda darslik. - 3-nashr, tuzatilgan va kengaytirilgan. - M .: Moskva universiteti nashriyoti, 2004. -

Tirik organizmning asosiy tuzilish birligi hujayra bo'lib, u hujayra membranasi bilan o'ralgan sitoplazmaning differentsiatsiyalangan qismidir. Hujayra ko'payish, oziqlanish, harakatlanish kabi ko'plab muhim funktsiyalarni bajarishi sababli, membrana plastik va zich bo'lishi kerak.

Hujayra membranasini kashf qilish va tadqiq qilish tarixi

1925 yilda Grendel va Gorder qizil qon hujayralari yoki bo'sh membranalarning "soyasini" aniqlash uchun muvaffaqiyatli tajriba o'tkazdilar. Bir nechta jiddiy xatolarga qaramay, olimlar lipid ikki qavatini kashf qilishdi. Ularning ishini Danielli, 1935 yilda Douson va 1960 yilda Robertson davom ettirdilar. Ko'p yillik mehnat va dalillarni to'plash natijasida 1972 yilda Singer va Nikolson membrana tuzilishining suyuq-mozaik modelini yaratdilar. Keyingi tajribalar va tadqiqotlar olimlarning ishlarini tasdiqladi.

Ma'nosi

Hujayra membranasi nima? Bu so'z yuz yildan ko'proq vaqt oldin qo'llanila boshlandi, bu lotin tilidan tarjima qilinganda "plyonka", "teri" degan ma'noni anglatadi. Hujayra chegarasi shunday belgilanadi, bu ichki tarkib va ​​tashqi muhit o'rtasidagi tabiiy to'siqdir. Hujayra membranasining tuzilishi yarim o'tkazuvchanlikni nazarda tutadi, buning natijasida namlik va ozuqa moddalari va parchalanish mahsulotlari u orqali erkin o'tishi mumkin. Ushbu qobiqni hujayra tashkilotining asosiy tarkibiy qismi deb atash mumkin.

Keling, hujayra membranasining asosiy funktsiyalarini ko'rib chiqaylik

1. Hujayra va tarkibiy qismlarning ichki tarkibini ajratadi tashqi muhit.

2. Hujayraning doimiy kimyoviy tarkibini saqlashga yordam beradi.

3. To'g'ri metabolizmni tartibga soladi.

4. Hujayralar orasidagi aloqani ta'minlaydi.

5. Signallarni taniydi.

6. Himoya funksiyasi.

"Plazma qobig'i"

Plazma membranasi deb ham ataladigan tashqi hujayra membranasi ultramikroskopik plyonka bo'lib, qalinligi besh dan etti nanomilimetrgacha o'zgarib turadi. U asosan oqsil birikmalari, fosfolidlar va suvdan iborat. Film elastik, suvni osongina emiradi va shikastlangandan keyin uning butunligini tezda tiklaydi.

U universal tuzilishga ega. Bu membrana chegara pozitsiyasini egallaydi, selektiv o'tkazuvchanlik jarayonida, parchalanish mahsulotlarini olib tashlashda ishtirok etadi va ularni sintez qiladi. Qo'shnilar bilan munosabatlar va ishonchli himoya ichki tarkibning shikastlanishi uni hujayraning tuzilishi kabi muhim tarkibiy qismga aylantiradi. Hayvon organizmlarining hujayra membranasi ba'zan yupqa qatlam - glikokaliks bilan qoplangan bo'lib, oqsillar va polisaxaridlarni o'z ichiga oladi. Membrananing tashqarisidagi o'simlik hujayralari hujayra devori bilan himoyalangan bo'lib, u qo'llab-quvvatlovchi va shaklni saqlab turadi. Uning tarkibining asosiy komponenti tola (tsellyuloza) - suvda erimaydigan polisakkariddir.

Shunday qilib, tashqi hujayra membranasi ta'mirlash, himoya qilish va boshqa hujayralar bilan o'zaro ta'sir qilish funktsiyasiga ega.

Hujayra membranasining tuzilishi

Ushbu harakatlanuvchi qobiqning qalinligi olti dan o'n nanomilimetrgacha o'zgaradi. Hujayraning hujayra membranasi maxsus tarkibga ega bo'lib, uning asosini ikki qatlamli lipid tashkil qiladi. Suvga inert bo'lgan gidrofobik quyruqlar bilan joylashtiriladi ichida, suv bilan o'zaro ta'sir qiluvchi gidrofil boshlar tashqariga qaragan holda. Har bir lipid fosfolipid bo'lib, glitserin va sfingozin kabi moddalarning o'zaro ta'siri natijasidir. Lipidlar doirasi doimiy bo'lmagan qatlamda joylashgan oqsillar bilan yaqindan o'ralgan. Ulardan ba'zilari lipid qatlamiga botiriladi, qolganlari u orqali o'tadi. Natijada suv o'tkazadigan joylar hosil bo'ladi. Bu oqsillar bajaradigan vazifalar har xil. Ulardan ba'zilari fermentlar, qolganlari turli moddalarni tashqi muhitdan sitoplazmaga va orqaga o'tkazadigan transport oqsillari.

Hujayra membranasi integral oqsillar orqali o'tadi va ular bilan chambarchas bog'lanadi va periferiklar bilan aloqa kamroq kuchli. Bu oqsillar muhim vazifani bajaradi, ya'ni membrananing tuzilishini saqlab turish, atrof-muhitdan signallarni qabul qilish va aylantirish, moddalarni tashish, membranalarda sodir bo'ladigan reaktsiyalarni katalizlash.

Murakkab

Hujayra membranasining asosini bimolekulyar qatlam tashkil qiladi. Uning uzluksizligi tufayli hujayra to'siq va mexanik xususiyatlarga ega. Hayotning turli bosqichlarida bu ikki qatlam buzilishi mumkin. Natijada, gidrofil teshiklarning strukturaviy nuqsonlari hosil bo'ladi. Bunday holda, hujayra membranasi kabi komponentning mutlaqo barcha funktsiyalari o'zgarishi mumkin. Yadro tashqi ta'sirlardan aziyat chekishi mumkin.

Xususiyatlari

Hujayraning hujayra membranasi mavjud qiziqarli xususiyatlar. O'zining suyuqligi tufayli bu membran qattiq struktura emas va uni tashkil etuvchi oqsil va lipidlarning asosiy qismi membrana tekisligida erkin harakat qiladi.

Umuman olganda, hujayra membranasi assimetrikdir, shuning uchun oqsil va lipid qatlamlarining tarkibi farqlanadi. Hayvon hujayralaridagi plazma membranalari, ularning tashqi tomonida, retseptorlari va signalizatsiya funktsiyalarini bajaradigan, shuningdek, hujayralarni to'qimalarga birlashtirish jarayonida katta rol o'ynaydigan glikoprotein qatlami mavjud. Hujayra membranasi qutbli, ya'ni tashqi zaryadi musbat, ichki zaryadi esa manfiy. Yuqorida aytilganlarning barchasiga qo'shimcha ravishda, hujayra membranasi selektiv tushunchaga ega.

Bu shuni anglatadiki, hujayra ichiga suvdan tashqari, erigan moddalarning faqat ma'lum bir guruhi molekulalari va ionlari kiradi. Ko'pgina hujayralardagi natriy kabi moddaning konsentratsiyasi tashqi muhitga qaraganda ancha past. Kaliy ionlari boshqa nisbatga ega: ularning hujayradagi miqdori atrof-muhitga qaraganda ancha yuqori. Shu munosabat bilan, natriy ionlari hujayra membranasiga kirib borishga moyil bo'lib, kaliy ionlari esa tashqariga chiqariladi. Bunday sharoitda membrana moddalar kontsentratsiyasini tekislaydigan "nasos" rolini o'ynaydigan maxsus tizimni faollashtiradi: natriy ionlari hujayra yuzasiga, kaliy ionlari esa ichkariga pompalanadi. Bu xususiyat hujayra membranasining eng muhim funktsiyalariga kiradi.

Natriy va kaliy ionlarining sirtdan ichkariga qarab harakat qilish tendentsiyasi shakar va aminokislotalarni hujayra ichiga tashishda katta rol o'ynaydi. Natriy ionlarini hujayradan faol ravishda olib tashlash jarayonida membrana ichidagi glyukoza va aminokislotalarni yangi qabul qilish uchun sharoit yaratadi. Aksincha, kaliy ionlarini hujayraga o'tkazish jarayonida hujayra ichidagi parchalanish mahsulotlarini tashqi muhitga "tashuvchilar" soni to'ldiriladi.

Hujayraning oziqlanishi hujayra membranasi orqali qanday sodir bo'ladi?

Ko'pgina hujayralar moddalarni fagotsitoz va pinotsitoz kabi jarayonlar orqali oladi. Birinchi variantda egiluvchan tashqi membran kichik depressiya hosil qiladi, unda ushlangan zarracha tugaydi. Keyin chuqurchaning diametri yopiq zarracha hujayra sitoplazmasiga kirguncha kattalashadi. Fagotsitoz orqali ba'zi protozoalar, masalan, amyobalar, shuningdek, qon hujayralari - leykotsitlar va fagotsitlar oziqlanadi. Xuddi shunday, hujayralar kerakli oziq moddalarni o'z ichiga olgan suyuqlikni o'zlashtiradi. Bu hodisa pinotsitoz deb ataladi.

Tashqi membrana hujayraning endoplazmatik retikulumi bilan chambarchas bog'langan.

Ko'p turdagi asosiy to'qimalar komponentlari membrana yuzasida o'simtalar, burmalar va mikrovillilarga ega. Ushbu qobiqning tashqi tomonidagi o'simlik hujayralari boshqa, qalin va mikroskopda aniq ko'rinadigan hujayra bilan qoplangan. Ulardan tayyorlangan tolalar o'simlik to'qimalariga, masalan, yog'ochga yordam beradi. Hayvon hujayralarida hujayra membranasining tepasida joylashgan bir qator tashqi tuzilmalar ham mavjud. Ular faqat himoya qiluvchi xususiyatga ega, bunga hasharotlarning integumental hujayralarida mavjud bo'lgan xitin misol bo'ladi.

Hujayra membranasidan tashqari hujayra ichidagi membrana ham mavjud. Uning vazifasi hujayrani bir nechta maxsus yopiq bo'linmalarga bo'lishdir - ma'lum bir muhit saqlanishi kerak bo'lgan bo'limlar yoki organellalar.

Shunday qilib, hujayra membranasi kabi tirik organizmning asosiy birligining bunday komponentining rolini ortiqcha baholash mumkin emas. Tuzilishi va funktsiyalari sezilarli kengayishdan dalolat beradi umumiy maydoni hujayra yuzasi, metabolik jarayonlarni yaxshilash. Ushbu molekulyar tuzilish oqsillar va lipidlardan iborat. Hujayrani tashqi muhitdan ajratib, membrana uning yaxlitligini ta'minlaydi. Uning yordami bilan hujayralararo aloqalar to'qimalarni hosil qilib, etarlicha kuchli darajada saqlanadi. Shu munosabat bilan hujayra membranasi hujayradagi eng muhim rollardan birini o'ynaydi, degan xulosaga kelishimiz mumkin. Uning bajaradigan tuzilishi va funktsiyalari turli hujayralarda, ularning maqsadiga qarab, tubdan farq qiladi. Bu xususiyatlar orqali hujayra membranalarining turli xil fiziologik faoliyati va ularning hujayra va to'qimalar mavjudligidagi roliga erishiladi.

Hech kimga sir emaski, sayyoramizdagi barcha tirik mavjudotlar hujayralardan, bu son-sanoqsiz "" organik moddalardan iborat. Hujayralar, o'z navbatida, maxsus himoya qobig'i - membrana bilan o'ralgan bo'lib, hujayra hayotida juda muhim rol o'ynaydi va hujayra membranasining funktsiyalari faqat hujayrani himoya qilish bilan chegaralanib qolmaydi, balki kompleksni ifodalaydi. hujayraning ko'payishi, oziqlanishi va yangilanishi bilan bog'liq mexanizm.

Hujayra membranasi nima

"Membrana" so'zining o'zi lotin tilidan "plyonka" deb tarjima qilingan, garchi membrana shunchaki hujayra o'ralgan plyonka emas, balki bir-biriga bog'langan va turli xil xususiyatlarga ega bo'lgan ikkita plyonkaning birikmasidir. Aslida, hujayra membranasi uch qavatli lipoprotein (yog 'oqsil) membranasi bo'lib, u har bir hujayrani qo'shni hujayralar va atrof-muhitdan ajratib turadi va hujayralar va atrof-muhit o'rtasida boshqariladigan almashinuvni amalga oshiradi, bu hujayra membranasi nima ekanligini akademik ta'rifi. hisoblanadi.

Membrananing ahamiyati juda katta, chunki u nafaqat bir hujayrani boshqasidan ajratibgina qolmay, balki hujayraning boshqa hujayralar va atrof-muhit bilan o'zaro ta'sirini ham ta'minlaydi.

Hujayra membranasini tadqiq qilish tarixi

Hujayra membranasini o'rganishga muhim hissa 1925 yilda ikki nemis olimlari Gorter va Grendel tomonidan qo'shilgan. Aynan o'sha paytda ular qizil qon tanachalari - eritrotsitlar ustida murakkab biologik tajriba o'tkazishga muvaffaq bo'lishdi, uning davomida olimlar "soyalar" deb ataladigan, eritrotsitlarning bo'sh qobiqlarini olishdi, ular bitta to'plamga yig'ib, sirt maydonini o'lchadilar, shuningdek. ulardagi lipidlar miqdorini hisoblab chiqdi. Olingan lipidlar miqdoriga asoslanib, olimlar ular aniq hujayra membranasining ikki qatlamida joylashgan degan xulosaga kelishdi.

1935 yilda yana bir juft hujayra membranasi tadqiqotchilari, bu safar amerikaliklar Daniel va Douson, bir qator uzoq tajribalardan so'ng, hujayra membranasidagi protein tarkibini aniqladilar. Membrananing nima uchun bunday yuqori sirt tarangligiga ega ekanligini tushuntirishning boshqa usuli yo'q edi. Olimlar mohirlik bilan sendvich shaklidagi hujayra membranasi modelini taqdim etdilar, unda non rolini bir hil lipid-oqsil qatlamlari o'ynaydi va ular orasida yog' o'rniga bo'shliq paydo bo'ladi.

1950 yilda elektronikaning paydo bo'lishi bilan Daniel va Douson nazariyasi amaliy kuzatishlar bilan tasdiqlandi - hujayra membranasining mikrografiklarida, lipid va oqsil boshlari qatlamlari, shuningdek, ular orasidagi bo'sh joy aniq ko'rinib turardi.

1960-yilda amerikalik biolog J. Robertson hujayra membranalarining uch qavatli tuzilishi haqidagi nazariyani ishlab chiqdi. uzoq vaqt yagona haqiqiy deb hisoblangan, lekin bilan yanada rivojlantirish ilm-fan, uning xatosizligiga shubhalar paydo bo'la boshladi. Shunday qilib, masalan, nuqtai nazardan, hujayralar uchun zarur oziq moddalarni butun "sendvich" orqali tashish qiyin va ko'p mehnat talab qiladi.

Va faqat 1972 yilda amerikalik biologlar S. Singer va G. Nikolson hujayra membranasining yangi suyuqlik-mozaik modeli yordamida Robertson nazariyasidagi nomuvofiqliklarni tushuntirishga muvaffaq bo'lishdi. Xususan, ular hujayra membranasi tarkibida bir hil emasligini, bundan tashqari, u assimetrik va suyuqlik bilan to'ldirilganligini aniqladilar. Bundan tashqari, hujayralar doimiy harakatda. Hujayra membranasining bir qismi bo'lgan mashhur oqsillar esa turli xil tuzilish va funktsiyalarga ega.

Hujayra membranasining xossalari va vazifalari

Keling, hujayra membranasi qanday funktsiyalarni bajarishini ko'rib chiqaylik:

Hujayra membranasining to'siq funktsiyasi membrana haqiqiy chegara qo'riqchisi bo'lib, hujayra chegaralarida qo'riqchi bo'lib, zararli yoki oddiygina noto'g'ri molekulalarning o'tishiga yo'l qo'ymaydi.

Hujayra membranasining transport funktsiyasi - membrana nafaqat hujayra darvozasidagi chegara qo'riqchisi, balki u orqali doimiy ravishda bojxona almashinuvi o'tkaziladi foydali moddalar boshqa hujayralar va atrof-muhit bilan.

Matritsa funktsiyasi - bu hujayra membranasi bir-biriga nisbatan joylashishini aniqlaydi va ular orasidagi o'zaro ta'sirni tartibga soladi.

Mexanik funktsiya - bir hujayradan ikkinchisini cheklash va shu bilan birga hujayralarni bir-biri bilan to'g'ri bog'lash, ularni bir hil to'qimalarga aylantirish uchun javobgardir.

Hujayra membranasining himoya funktsiyasi hujayraning himoya qalqonini qurish uchun asosdir. Tabiatda bu funktsiyaning namunasi qattiq yog'och, zich qobiq, himoya qobig'i bo'lishi mumkin, barchasi tufayli himoya funktsiyasi membranalar.

Enzimatik funktsiya hujayradagi ma'lum oqsillar tomonidan bajariladigan yana bir muhim funktsiyadir. Masalan, bu funktsiya tufayli ichak epiteliysida ovqat hazm qilish fermentlarining sintezi sodir bo'ladi.

Bundan tashqari, bularning barchasiga qo'shimcha ravishda, hujayra almashinuvi hujayra membranasi orqali sodir bo'ladi, bu uch xil reaktsiyada sodir bo'lishi mumkin:

  • Fagotsitoz hujayra almashinuvi bo'lib, unda membrana ichiga o'rnatilgan fagotsit hujayralari turli xil oziq moddalarni ushlaydi va hazm qiladi.
  • Pinotsitoz - bu hujayra membranasi bilan aloqa qiladigan suyuqlik molekulalarini ushlash jarayoni. Buning uchun membrana yuzasida maxsus paychalar hosil bo'ladi, ular suyuqlik tomchisini o'rab turganga o'xshaydi va pufak hosil qiladi va keyinchalik membrana tomonidan "yutiladi".
  • Ekzotsitoz hujayra membrana orqali sirtga sekretor funktsional suyuqlikni chiqaradigan teskari jarayondir.

Hujayra membranasining tuzilishi

Hujayra membranasida lipidlarning uchta klassi mavjud:

  • fosfolipidlar (yog'lar va fosfor birikmasi),
  • glikolipidlar (yog'lar va uglevodlar birikmasi),
  • xolesterin

Fosfolipidlar va glikolipidlar, o'z navbatida, gidrofil boshdan iborat bo'lib, uning ichiga ikkita uzun hidrofobik dumlar cho'ziladi. Xolesterin bu quyruqlar orasidagi bo'shliqni egallab, bularning barchasini egilishiga to'sqinlik qiladi, ba'zi hollarda, ba'zi hujayralar membranasini juda qattiq qiladi; Bularning barchasiga qo'shimcha ravishda, xolesterin molekulalari hujayra membranasining tuzilishini tashkil qiladi.

Qanday bo'lmasin, hujayra membranasi tuzilishining eng muhim qismi oqsil, aniqrog'i turli xil muhim rol o'ynaydigan turli xil oqsillardir. Membranada mavjud bo'lgan oqsillarning xilma-xilligiga qaramay, ularni birlashtiradigan narsa bor - halqali lipidlar barcha membrana oqsillari atrofida joylashgan. Halqali lipidlar - bu oqsillar uchun o'ziga xos himoya qobig'i bo'lib xizmat qiladigan maxsus tuzilgan yog'lar, ularsiz ular ishlamaydi.

Hujayra membranasining tuzilishi uchta qatlamdan iborat: hujayra membranasining asosini bir hil suyuq bilipid qatlami tashkil qiladi. Proteinlar uni har ikki tomondan mozaika kabi qoplaydi. Aynan oqsillar, yuqorida tavsiflangan funktsiyalardan tashqari, membrananing suyuq qatlamidan o'ta olmaydigan moddalar membranadan o'tadigan o'ziga xos kanallar rolini ham o'ynaydi. Bularga, masalan, kaliy va natriy ionlari membrana orqali kirib borishi uchun tabiat hujayra membranalarida maxsus ion kanallarini beradi; Boshqacha qilib aytganda, oqsillar hujayra membranalarining o'tkazuvchanligini ta'minlaydi.

Hujayra membranasiga mikroskop orqali qarasak, oqsillar xuddi dengizda suzayotgandek mayda sharsimon molekulalardan hosil bo'lgan lipidlar qatlamini ko'ramiz. Endi siz hujayra membranasi qanday moddalardan iboratligini bilasiz.

Hujayra membranasi video

Va nihoyat, hujayra membranasi haqida o'quv videosi.

Barcha tirik organizmlar hujayra tuzilishiga qarab uch guruhga bo'linadi (1-rasmga qarang):

1. Prokaryotlar (yadrosiz)

2. Eukariotlar (yadro)

3. Viruslar (hujayraviy bo'lmagan)

Guruch. 1. Tirik organizmlar

Ushbu darsda biz o'simliklar, zamburug'lar va hayvonlarni o'z ichiga olgan eukaryotik organizmlar hujayralarining tuzilishini o'rganishni boshlaymiz. Ularning hujayralari prokariotlarning hujayralari bilan solishtirganda tuzilishi jihatidan eng katta va murakkabroqdir.

Ma'lumki, hujayralar mustaqil faoliyatga qodir. Ular atrof-muhit bilan materiya va energiya almashinuvi, shuningdek o'sishi va ko'payishi mumkin ichki tuzilishi hujayralar juda murakkab va birinchi navbatda hujayra ko'p hujayrali organizmda bajaradigan funktsiyaga bog'liq.

Barcha hujayralarni qurish tamoyillari bir xil. Har bir eukaryotik hujayrada quyidagi asosiy qismlarni ajratish mumkin (2-rasmga qarang):

1. Hujayra tarkibini tashqi muhitdan ajratib turuvchi tashqi membrana.

2. Organoidlar bilan sitoplazma.

Guruch. 2. Eukariot hujayraning asosiy qismlari

"Membrana" atamasi taxminan yuz yil oldin hujayra chegaralarini bildirish uchun taklif qilingan, ammo elektron mikroskopning rivojlanishi bilan hujayra membranasi hujayraning strukturaviy elementlarining bir qismi ekanligi ma'lum bo'ldi.

1959 yilda J.D.Robertson elementar membrananing tuzilishi haqida gipotezani ishlab chiqdi, unga ko'ra hayvonlar va o'simliklarning hujayra membranalari bir xil turga ko'ra qurilgan.

1972 yilda Qoshiqchi va Nikolson buni taklif qilishdi, hozirda u umumiy qabul qilinadi. Ushbu modelga ko'ra, har qanday membrananing asosini fosfolipidlarning ikki qavati tashkil qiladi.

Fosfolipidlar (fosfat guruhini o'z ichiga olgan birikmalar) qutbli bosh va ikkita qutbsiz dumlardan tashkil topgan molekulalarga ega (3-rasmga qarang).

Guruch. 3. Fosfolipid

Fosfolipid ikki qavatida hidrofobik yog 'kislotasi qoldiqlari ichkariga, hidrofilik boshchalar, shu jumladan fosfor kislotasi qoldig'i esa tashqi tomonga qaragan (4-rasmga qarang).

Guruch. 4. Ikki qavatli fosfolipid

Fosfolipid ikki qavati lipidlar o'z o'rnini o'zgartirib, harakatlanishi mumkin bo'lgan dinamik tuzilish sifatida taqdim etiladi;

Ikki qavatli lipidlar membrananing to'siq funktsiyasini ta'minlaydi, hujayra tarkibining tarqalishini oldini oladi va toksik moddalarning hujayra ichiga kirishiga to'sqinlik qiladi.

Hujayra va atrof-muhit o'rtasida chegara membranasi mavjudligi elektron mikroskop paydo bo'lishidan ancha oldin ma'lum bo'lgan. Fizik kimyogarlar plazma membranasining mavjudligini rad etishdi va tirik kolloid tarkib va ​​atrof-muhit o'rtasida interfeys mavjudligiga ishonishdi, ammo Pfeffer (nemis botaniki va o'simliklar fiziologi) 1890 yilda uning mavjudligini tasdiqladi.

O'tgan asrning boshida Overton (ingliz fiziologi va biologi) ko'plab moddalarning qizil qon tanachalariga kirish tezligi ularning lipidlarda eruvchanligiga to'g'ridan-to'g'ri proportsional ekanligini aniqladi. Shu munosabat bilan, olim membranani o'z ichiga olishini taklif qildi katta miqdorda lipidlar va moddalar, unda eriydi, u orqali o'tadi va membrananing boshqa tomonida tugaydi.

1925 yilda Gorter va Grendel (amerikalik biologlar) qizil qon hujayralarining hujayra membranasidan lipidlarni ajratib olishdi. Ular hosil bo'lgan lipidlarni bir molekula qalinligida suv yuzasiga tarqatdilar. Ma'lum bo'lishicha, lipid qatlami egallagan sirt maydoni qizil qon hujayralarining maydonidan ikki baravar ko'p. Shuning uchun bu olimlar hujayra membranasi bir emas, ikki qavatli lipidlardan iborat degan xulosaga kelishdi.

Douson va Danielli (ingliz biologlari) 1935 yilda hujayra membranalarida lipid bimolekulyar qatlam oqsil molekulalarining ikki qatlami orasida joylashganligini taklif qilishdi (5-rasmga qarang).

Guruch. 5. Douson va Danielli tomonidan taklif qilingan membrana modeli

Elektron mikroskopning paydo bo'lishi bilan membrananing tuzilishi bilan tanishish imkoniyati ochildi va keyin hayvonlarning membranalari va o'simlik hujayralari uch qatlamli tuzilishga o'xshaydi (6-rasmga qarang).

Guruch. 6. Mikroskop ostidagi hujayra membranasi

1959 yilda biolog J.D. Robertson o'sha paytda mavjud bo'lgan ma'lumotlarni birlashtirib, "elementar membrana" ning tuzilishi to'g'risida gipotezani ilgari surdi, unda u barcha biologik membranalar uchun umumiy tuzilishni taxmin qildi.

Robertsonning "elementar membrana" tuzilishi haqidagi postulatlari.

1. Barcha membranalarning qalinligi taxminan 7,5 nm.

2. Elektron mikroskopda ularning barchasi uch qavatli ko'rinadi.

3. Membrananing uch qavatli ko'rinishi Douson va Danielli modelida ko'zda tutilgan oqsillar va qutbli lipidlarning aynan joylashuvi natijasidir - markaziy lipid ikki qavati oqsilning ikki qatlami orasida joylashgan.

"Elementar membrana" ning tuzilishi haqidagi bu gipoteza turli xil o'zgarishlarga duch keldi va 1972 yilda u ilgari surildi. suyuq mozaik membrana modeli(7-rasmga qarang), bu hozirda umumiy qabul qilingan.

Guruch. 7. Suyuq-mozaik membranali model

Protein molekulalari membrananing lipid ikki qavatiga botiriladi, ular mobil mozaikani hosil qiladi; Membranada joylashishi va lipid ikki qavati bilan o'zaro ta'sir qilish usuliga ko'ra oqsillarni quyidagilarga bo'lish mumkin:

- yuzaki (yoki periferik) lipid ikki qavatining hidrofilik yuzasi bilan bog'langan membrana oqsillari;

- integral (membrana) ikki qavatning hidrofobik mintaqasiga ko'milgan oqsillar.

Integral oqsillar ikki qavatning hidrofobik mintaqasiga joylashish darajasi bilan farqlanadi. Ular butunlay suv ostida qolishi mumkin ( integral) yoki qisman suv ostida ( yarim integral) va membrana orqali ham o'tishi mumkin ( transmembran).

Membran oqsillarini vazifalariga ko'ra ikki guruhga bo'lish mumkin:

- strukturaviy oqsillar. Ular hujayra membranalarining bir qismi bo'lib, ularning tuzilishini saqlashda ishtirok etadilar.

- dinamik oqsillar. Ular membranalarda joylashgan bo'lib, unda sodir bo'ladigan jarayonlarda ishtirok etadilar.

Dinamik oqsillarning uchta klassi mavjud.

1. Retseptor. Ushbu oqsillar yordamida hujayra o'z yuzasida turli xil ta'sirlarni sezadi. Ya'ni, ular gormonlar, neyrotransmitterlar, toksinlar kabi birikmalarni membrananing tashqi tomonida bog'laydi, bu o'zgarishlar uchun signal bo'lib xizmat qiladi. turli jarayonlar hujayra ichida yoki membrananing o'zi.

2. Transport. Bu oqsillar membrana bo'ylab ma'lum moddalarni olib o'tadi va ular orqali turli ionlar hujayra ichiga va tashqariga o'tkaziladigan kanallar hosil qiladi.

3. Enzimatik. Bular membranada joylashgan va turli kimyoviy jarayonlarda ishtirok etadigan ferment oqsillari.

Membrana bo'ylab moddalarni tashish

Lipidlarning ikki qavati katta darajada ko'p moddalarni o'tkazmaydi, shuning uchun moddalarni membrana bo'ylab tashish uchun katta miqdorda energiya talab qilinadi va turli tuzilmalarning shakllanishi ham talab qilinadi.

Transportning ikki turi mavjud: passiv va faol.

Passiv transport

Passiv transport - molekulalarning konsentratsiya gradienti bo'ylab o'tkazilishi. Ya'ni, u faqat membrananing qarama-qarshi tomonlarida o'tkazilgan moddaning konsentratsiyasidagi farq bilan aniqlanadi va energiya sarfisiz amalga oshiriladi.

Passiv transportning ikki turi mavjud:

- oddiy diffuziya(8-rasmga qarang), bu membrana oqsilining ishtirokisiz sodir bo'ladi. Oddiy diffuziya mexanizmi gazlarni (kislorod va karbonat angidrid), suv va ba'zi oddiy organik ionlar. Oddiy diffuziya past tezlikka ega.

Guruch. 8. Oddiy diffuziya

- osonlashtirilgan diffuziya(9-rasmga qarang) oddiydan farq qiladi, chunki u tashuvchi oqsillar ishtirokida sodir bo'ladi. Bu jarayon o'ziga xos va ko'proq bilan sodir bo'ladi yuqori tezlik oddiy diffuziyaga qaraganda.

Guruch. 9. Osonlashtirilgan diffuziya

Membranali transport oqsillarining ikki turi ma'lum: tashuvchi oqsillar (translokazlar) va kanal hosil qiluvchi oqsillar. Transport oqsillari ma'lum moddalarni bog'laydi va ularni konsentratsiya gradienti bo'ylab membrana bo'ylab tashiydi va shuning uchun bu jarayon oddiy diffuziyada bo'lgani kabi, ATP energiyasini sarflashni talab qilmaydi.

Oziq-ovqat zarralari membranadan o'tib keta olmaydi, ular hujayra ichiga endotsitoz orqali kiradi (10-rasmga qarang). Endositoz paytida plazma membranasi invaginatsiyalar va proektsiyalarni hosil qiladi va qattiq oziq-ovqat zarralarini ushlaydi. Oziq-ovqat bolusining atrofida vakuola (yoki pufakcha) hosil bo'lib, keyinchalik u plazma membranasidan ajralib chiqadi va vakuoladagi qattiq zarracha hujayra ichida tugaydi.

Guruch. 10. Endositoz

Endositozning ikki turi mavjud.

1. Fagotsitoz- qattiq zarrachalarning yutilishi. Fagotsitozni amalga oshiradigan maxsus hujayralar deyiladi fagotsitlar.

2. Pinotsitoz- absorbsiya suyuq material(eritma, kolloid eritma, suspenziya).

Ekzotsitoz(11-rasmga qarang) endotsitozga teskari jarayondir. Hujayrada sintez qilingan moddalar, masalan, gormonlar hujayra membranasiga sig'adigan membrana pufakchalariga o'raladi, uning ichiga joylashadi va pufakcha tarkibi hujayradan ajralib chiqadi. Xuddi shu tarzda, hujayra o'ziga kerak bo'lmagan chiqindilardan xalos bo'lishi mumkin.

Guruch. 11. Ekzotsitoz

Faol transport

Yengillashtirilgan diffuziyadan farqli o'laroq, faol transport moddalarning konsentratsiya gradientiga qarshi harakatidir. Bunda moddalar konsentratsiyasi past bo'lgan joydan yuqori konsentratsiyali hududga o'tadi. Ushbu harakat oddiy diffuziyaga teskari yo'nalishda sodir bo'lganligi sababli, hujayra bu jarayonda energiya sarflashi kerak.

Faol transport misollari orasida eng yaxshi o'rganilgani natriy-kaliy pompasi deb ataladi. Bu nasos hujayradan natriy ionlarini haydab chiqaradi va ATP energiyasidan foydalanib, kaliy ionlarini hujayra ichiga haydaydi.

1. Strukturaviy (hujayra membranasi hujayrani muhitdan ajratib turadi).

2. Tashish (moddalar hujayra membranasi orqali tashiladi, hujayra membranasi esa yuqori selektiv filtrdir).

3. Retseptor (membrana yuzasida joylashgan retseptorlar tashqi ta'sirlarni sezadi va bu ma'lumotni hujayra ichiga uzatadi, atrof-muhit o'zgarishiga tez javob berishga imkon beradi).

Yuqoridagilardan tashqari, membrana metabolik va energiyani o'zgartiruvchi funktsiyalarni ham bajaradi.

Metabolik funktsiya

Biologik membranalar to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita hujayradagi moddalarning metabolik o'zgarishi jarayonlarida ishtirok etadi, chunki ko'pchilik fermentlar membranalar bilan bog'liq.

Membranada fermentlarning lipid muhiti ularning faoliyati uchun ma'lum shart-sharoitlarni yaratadi, membrana oqsillari faoliyatiga cheklovlar qo'yadi va shu bilan metabolik jarayonlarga tartibga soluvchi ta'sir ko'rsatadi.

Energiyani aylantirish funktsiyasi

Ko'pgina biomembranlarning eng muhim vazifasi energiyaning bir shaklini boshqasiga aylantirishdir.

Energiyani aylantiruvchi membranalarga mitoxondriyalarning ichki membranalari va xloroplastlarning tilakoidlari kiradi (12-rasmga qarang).

Guruch. 12. Mitoxondriya va xloroplast

Adabiyotlar ro'yxati

  1. Kamenskiy A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Umumiy biologiya 10-11 sinf Bustard, 2005 yil.
  2. Biologiya. 10-sinf. Umumiy biologiya. Asosiy daraja / P.V. Izhevskiy, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina va boshqalar - 2-nashr, qayta ko'rib chiqilgan. - Ventana-Graf, 2010. - 224 pp.
  3. Belyaev D.K. Biologiya 10-11 sinf. Umumiy biologiya. Asosiy daraja. - 11-nashr, stereotip. - M.: Ta'lim, 2012. - 304 b.
  4. Agafonova I.B., Zaxarova E.T., Sivoglazov V.I. Biologiya 10-11 sinf. Umumiy biologiya. Asosiy daraja. - 6-nashr, qo'shimcha. - Bustard, 2010. - 384 b.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com().
  3. Doctor-v.ru ().
  4. Animals-world.ru ().

Uy vazifasi

  1. Hujayra membranasining tuzilishi qanday?
  2. Lipidlar qanday xossalari tufayli membrana hosil qilishga qodir?
  3. Oqsillar qanday funktsiyalar tufayli moddalarni membrana orqali tashishda ishtirok eta oladi?
  4. Plazma membrananing vazifalarini sanab bering.
  5. Membran orqali passiv tashish qanday sodir bo'ladi?
  6. Membran orqali faol transport qanday sodir bo'ladi?
  7. Natriy-kaliy nasosining vazifasi nima?
  8. Fagotsitoz, pinotsitoz nima?

Asosiy hujayra membranalari:

Plazma membranasi

Har bir hujayrani o'rab turgan plazma membranasi uning o'lchamini aniqlaydi, kichik va katta molekulalarning hujayradan va hujayra ichiga o'tkazilishini ta'minlaydi va membrananing har ikki tomonida ion konsentratsiyasidagi farqni saqlaydi. Membrana hujayralararo aloqalarda ishtirok etadi, tashqi muhitdan signallarni idrok etadi, kuchaytiradi va hujayraga uzatadi. Biokimyoviy reaktsiyalarni katalizlovchi ko'plab fermentlar membrana bilan bog'liq.

Yadro membranasi

Yadro qobig'i tashqi va ichki yadro membranalaridan iborat. Yadro konvertida teshikchalar mavjud bo'lib, ular orqali RNK yadrodan sitoplazmaga, tartibga soluvchi oqsillar esa sitoplazmadan yadroga o'tadi.

Ichki yadro membranasida yadro matritsasining asosiy polipeptidlari - lamin A, lamin B va lamin C uchun bog'lanish joylariga ega bo'lgan maxsus oqsillar mavjud.

Endoplazmatik retikulum (ER) membranasi

ER membranasida ko'plab burmalar va burmalar mavjud. U ER bo'shlig'i deb ataladigan ichki bo'shliqni chegaralovchi uzluksiz sirt hosil qiladi. Qo'pol ER ribosomalar bilan bog'liq bo'lib, ularda plazma membranasi oqsillari, ER, Golji apparati, lizosomalar va ajratilgan oqsillar sintezi sodir bo'ladi. ERning ribosomalari bo'lmagan hududlari silliq ER deb ataladi. Bu erda xolesterin, fosfolipidlar biosintezining yakuniy bosqichi, o'z metabolitlari va begona moddalarning oksidlanish reaktsiyasi membrana fermentlari - sitoxrom P 450, sitoxrom P 450 reduktaza, sitoxrom b 5 reduktaza va sitoxrom b 5 ishtirokida sodir bo'ladi.

Golji apparati

Golji apparati muhim membrana organellasi bo'lib, turli moddalarni o'zgartirish, to'plash, saralash va tegishli hujayra ichidagi bo'limlarga, shuningdek hujayra tashqarisiga yo'naltirish uchun javobgardir. Golji kompleks membranasining o'ziga xos fermentlari, glikosiltransferazalar, serindagi glikozilat oqsillari, treonin qoldiqlari yoki asparaginning amid guruhi murakkab oqsillar - glikoproteinlar hosil bo'lishini yakunlaydi.

Mitoxondriyal membranalar

Mitoxondriyalar - oksidlovchi fosforillanish orqali ATP sinteziga ixtisoslashgan qo'sh membrana bilan o'ralgan organellalar. Tashqi mitoxondriyal membrananing o'ziga xos xususiyati - bu membranada teshiklarni hosil qiluvchi ko'p miqdorda porin oqsilining tarkibi. Porin tufayli tashqi membrana noorganik ionlar, metabolitlar va hatto kichik oqsil molekulalari (10 kDa dan kam) uchun erkin o'tadi. Tashqi membrana katta oqsillarni o'tkazmaydi, bu esa mitoxondriyalarga oqsillarni membranalararo bo'shliqda sitozolga oqib chiqmasligini ta'minlaydi.

Mitoxondriyaning ichki membranasi asosan katalitik va transport funktsiyalarini bajaradigan 70% ga yaqin oqsillarning yuqori miqdori bilan tavsiflanadi. Membran translokazlari moddalarni membranalararo bo'shliqdan matritsaga tanlab o'tkazishni ta'minlaydi va teskari yo'nalishda fermentlar elektron tashish (elektron tashish zanjiri) va ATP sintezida ishtirok etadi;

Lizosoma membranasi

Lizosoma membranasi oqsillar, uglevodlar, yog'lar, nuklein kislotalar va boshqa hujayra tarkibining parchalanishi uchun reaktsiyalarni ta'minlaydigan faol fermentlar (50 dan ortiq) o'rtasida "qalqon" rolini o'ynaydi. Membranada noyob oqsillar, masalan, gidrolitik fermentlar (proteazlar, lipazlar) ta'siri uchun zarur bo'lgan kislotali muhitni (pH 5) saqlaydigan ATP ga bog'liq proton pompasi (nasos), shuningdek, o'z ichiga oladi. lizosomani tark etish uchun makromolekulalarning parchalanish mahsulotlari. Bunday membranalar ularni proteazlarning ta'siridan himoya qiladi.

Biologik membranalarning umumiy vazifalari quyidagi:

    Ular hujayra tarkibini tashqi muhitdan va organellalar tarkibini sitoplazmadan chegaralaydi.

    Ular moddalarning hujayra ichiga va tashqarisiga, sitoplazmadan organoidlarga va aksincha, tashishni ta'minlaydi.

    Retseptorlar vazifasini bajaradi (atrof-muhitdan kimyoviy moddalarni qabul qilish va aylantirish, hujayra moddalarini tan olish va boshqalar).

    Ular katalizatorlardir (membranga yaqin kimyoviy jarayonlarni ta'minlaydi).

    Energiya konvertatsiyasida ishtirok eting.

Biologik membranalarning umumiy xossalari

Istisnosiz, barcha hujayra membranalari shunga ko'ra qurilgan umumiy tamoyil: Bu oqsil molekulalarini o'z ichiga olgan ikki qatlamli lipid molekulalaridan iborat nozik lipoprotein plyonkalari. Og'irlik jihatidan membrananing turiga qarab lipidlarning ulushi 25-60%, oqsillarning ulushi 40-75% ni tashkil qiladi. Ko'pgina membranalarda uglevodlar mavjud bo'lib, ularning miqdori 2-10% ga etishi mumkin.

Biologik membranalar atrofdagi eritmadan moddalarning o'tishini juda tanlab beradi. Ular suvni juda oson o'tkazadilar va suvda eriydigan ko'pgina moddalarni va birinchi navbatda ionlangan moddalarni yoki elektr zaryadini tashuvchi moddalarni ushlab turadilar. Shu sababli, biomembranalar tuzli eritmalarda yaxshi elektr izolyatorlari hisoblanadi.

Membran asosi ga teng ikki qavatli lipid, shakllanishida fosfolipidlar va glikolipidlar ishtirok etadi. Lipid ikki qavati ikki qator lipidlardan hosil bo'lib, ularning hidrofobik radikallari ichkariga yashiringan va gidrofil guruhlari tashqi tomonga qaragan va suvli muhit bilan aloqada bo'ladi. Protein molekulalari lipid ikki qavatida "erigan" ko'rinadi

Plazma membrananing ko'ndalang kesimi

Membrananing lipid tarkibi:

Fosfolipidlar. Barcha fosfolipidlarni 2 guruhga bo'lish mumkin - glitserofosfolipidlar va sfingofosfolipidlar. Glitserofosfolipidlar fosfatid kislota hosilalari sifatida tasniflanadi. Eng keng tarqalgan membrana glitserofosfolipidlari fosfatidilxolinlar va fosfatidiletanolaminlardir. Eukaryotik hujayralar membranalarida juda ko'p turli xil fosfolipidlar topilgan va ular turli hujayra membranalari bo'ylab notekis taqsimlangan. Bu notekislik ikkala qutb boshlari va asil qoldiqlarining taqsimlanishi bilan bog'liq.

Mitoxondriyaning ichki membranasining o'ziga xos fosfolipidlari glitserin va ikkita fosfatid kislota qoldig'i asosida qurilgan kardiolipinlar (difosfatidilgliserollar). Ular ichki mitoxondriyal membranada fermentlar tomonidan sintezlanadi va barcha membrana fosfolipidlarining taxminan 22% ni tashkil qiladi.

Hujayralarning plazma membranalari sezilarli miqdorda sfingomiyelinlarni o'z ichiga oladi. Sfingomielinlar keramid - sfingozinning atsillangan amino spirti asosida qurilgan. Polar guruh fosfor kislotasi qoldig'i va xolin, etanolamin yoki serindan iborat. Sfingomielinlar nerv tolalari miyelin qoplamining asosiy lipidlaridir.

Glikolipidlar. Glikolipidlarda hidrofobik qism keramid bilan ifodalanadi. Hidrofil guruh - keramidning birinchi uglerod atomidagi gidroksil guruhiga glikozid bog'i orqali biriktirilgan uglevod qoldig'i. Karbongidrat qismining uzunligi va tuzilishiga qarab ular ajralib turadi serebrozidlar, mono- yoki oligosakkarid qoldig'ini o'z ichiga olgan va gangliozidlar, OH guruhiga N-asetilneuraminik kislota (NANA) ni o'z ichiga olgan murakkab, shoxlangan oligosakkarid biriktirilgan.

Glikosfingolipidlarning qutbli “boshlari” plazma membranalarining tashqi yuzasida joylashgan. Glikolipidlar miya hujayralari, qizil qon tanachalari va epiteliya hujayralari membranalarida sezilarli miqdorda topiladi. Turli shaxslarning eritrotsitlarining gangliozidlari antigenik xususiyatni ko'rsatadigan oligosakkarid zanjirlarining tuzilishida farqlanadi.

Xolesterin. Xolesterin barcha hayvonlarning hujayra membranalarida mavjud. Uning molekulasi qattiq hidrofobik yadro va moslashuvchan uglevodorod zanjiridan iborat bo'lib, yagona gidroksil guruhi "qutb boshi" dir.

Hayvon hujayrasi uchun o'rtacha xolesterin / fosfolipid molyar nisbati 0,3-0,4 ni tashkil qiladi, ammo plazma membranasida bu nisbat ancha yuqori (0,8-0,9). Membranlarda xolesterin mavjudligi yog 'kislotalarining harakatchanligini pasaytiradi, lipidlar va oqsillarning lateral tarqalishini kamaytiradi va shuning uchun membrana oqsillarining funktsiyalariga ta'sir qilishi mumkin.

O'simlik membranalarida xolesterin yo'q, lekin o'simlik steroidlari mavjud - sitosterol va stigmasterol.

Membran oqsillari: Ular odatda integral (transmembran) va periferiklarga bo'linadi. Integral oqsillar yuzasida keng hidrofobik hududlarga ega va ularda erimaydi suv. Ular membrana lipidlari bilan hidrofobik o'zaro ta'sirlar va qisman bog'langan lipid ikki qavatining qalinligiga botiriladi va ko'pincha ikki qatlamga kirib, yuzasi nisbatan kichik hidrofilik joylarga ega. Bu oqsillarni ajratib oling membranalarga faqat dodesil sulfat yoki tuzlar kabi yuvish vositalaridan foydalanish mumkin lipid qatlamini yo'q qiladigan va oqsilni eriydiganga aylantiradigan safro kislotalari u bilan assotsiatsiyalar hosil qilib, hosil qiladi (eriydi). Barcha keyingi operatsiyalar Integral oqsillarni tozalash ham detarjenlar ishtirokida amalga oshiriladi. Periferik oqsillar lipid ikki qavatining yuzasi bilan bog'liq elektrostatik kuchlar va membranadan tuzli eritmalar bilan yuvilishi mumkin.

23. Membranalar orqali moddalarning o'tish mexanizmlari: oddiy diffuziya, passiv simport va antiport, birlamchi faol transport, ikkilamchi faol transport, tartibga solinadigan kanallar (misollar). Makromolekulalar va zarrachalarni membrana orqali tashish. Hujayralararo o'zaro ta'sirlarda membranalarning ishtiroki.

Bir nechta bor moddalarni membrana orqali tashish mexanizmlari .

Diffuziya- moddalarning kontsentratsiya gradienti bo'ylab membrana orqali kirib borishi (ularning konsentratsiyasi yuqori bo'lgan hududdan ularning konsentratsiyasi past bo'lgan hududga). Moddalarni (suv, ionlar) diffuz tashish molekulyar g'ovaklarga ega bo'lgan membrana oqsillari ishtirokida yoki lipid faza ishtirokida (yog'da eriydigan moddalar uchun) amalga oshiriladi.

Osonlashtirilgan diffuziya bilan maxsus membrana transport oqsillari u yoki bu ion yoki molekula bilan tanlab bog'lanadi va ularni konsentratsiya gradienti bo'ylab membrana bo'ylab tashiydi.

Moddalarning osonlashtirilgan tarqalishi

Translokaz oqsillari hujayra membranalarida mavjud. Muayyan ligand bilan o'zaro ta'sir qilish orqali ular uning membrana bo'ylab tarqalishini (yuqori konsentratsiyali hududdan pastroq kontsentratsiyali hududga o'tkazish) ta'minlaydi. Protein kanallaridan farqli o'laroq, translokazlar ligand bilan o'zaro ta'sir qilish va uni membrana orqali o'tkazish jarayonida konformatsion o'zgarishlarga uchraydi. Kinetik jihatdan osonlashtirilgan diffuziya orqali moddalarning uzatilishi fermentativ reaktsiyaga o'xshaydi. Translokazlar uchun to'yingan ligand kontsentratsiyasi mavjud bo'lib, unda barcha oqsil-ligand bog'lanish joylari ishg'ol qilinadi va oqsillar maksimal Vmax tezligida ishlaydi. Shuning uchun moddalarni osonlashtirilgan diffuziya bilan tashish tezligi nafaqat tashiladigan ligandning konsentratsiya gradientiga, balki membranadagi tashuvchi oqsillar soniga ham bog'liq.

Translokazlar mavjud bo'lib, ular faqat bitta suvda eruvchan moddani membrananing bir tomonidan ikkinchi tomoniga o'tkazadilar. Ushbu oddiy transport deyiladi "passiv uniport". Uniportga misol sifatida glyukozani eritrotsitlar membranasi bo'ylab tashuvchi translokaz - GLUT-1 ning ishlashi mumkin:

GLUT-1 (S - glyukoza molekulasi) yordamida glyukozaning eritrotsitlarga tarqalishini (uniportini) osonlashtirdi. Glyukoza molekulasi plazma membranasining tashqi yuzasida tashuvchi bilan bog'langan. Konformatsion o'zgarish sodir bo'ladi va glyukoza bilan band bo'lgan tashuvchining markazi hujayra ichiga ochiladi. Konformatsion o'zgarishlar tufayli tashuvchi glyukozaga yaqinligini yo'qotadi va molekula hujayraning sitozoliga chiqariladi. Glyukozaning tashuvchidan ajralishi oqsilda konformatsion o'zgarishlarga olib keladi va u o'zining dastlabki "ma'lumotlariga" qaytadi.

Ba'zi translokazlar ikki xil moddalarni konsentratsiya gradienti bo'ylab bir yo'nalishda tashishi mumkin - passiv simport , yoki qarama-qarshi yo'nalishda - passiv antiport .

Passiv antiport mexanizmi orqali ishlaydigan translokazaning misoli eritrotsitlar membranasining anion tashuvchisidir. Ichki mitoxondriyal membranada passiv antiportni bajaradigan ko'plab translokazlar mavjud. Bunday uzatish jarayonida ionlarning ekvivalent almashinuvi sodir bo'ladi, lekin har doim ham ekvivalent zaryad almashinuvi emas.

Birlamchi faol transport

Ba'zi noorganik ionlarning o'tkazilishi transport ATPazlari (ion nasoslari) ishtirokida konsentratsiya gradientiga qarshi sodir bo'ladi. Barcha ion nasoslari bir vaqtning o'zida avtofosforilatsiya va autodefosforilatsiyaga qodir fermentlar bo'lib xizmat qiladi. ATPazalar ionlarning o'ziga xosligi, tashiladigan ionlar soni va tashish yo'nalishi bo'yicha farqlanadi. ATPazning ishlashi natijasida o'tkazilgan ionlar membrananing bir tomonida to'planadi. Odam hujayralarining plazma membranasida eng ko'p uchraydiganlari oshqozon shilliq qavatining Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza va H+,K+,-ATPazalardir.

Na+, K+-ATPaz

Ushbu transport fermenti plazma membranasi bo'ylab Na+ va K+ ionlarining ATPga bog'liq transportini katalizlaydi. Ka+,K+-ATPaza a va b subbirliklardan iborat; a - katalitik katta bo'linma, b - kichik bo'linma (glikoprotein). Translokazaning faol shakli (ab)2 tetrameridir.

Na+,K+-ATPaz hujayradagi K+ ning yuqori konsentratsiyasini va Na+ ning past konsentratsiyasini saqlash uchun javobgardir. Na+D+-ATPaz uchta musbat zaryadlangan ionni va ikkita nasosni haydab chiqarganligi sababli membranada hujayraning tashqi yuzasiga nisbatan manfiy qiymatga ega elektr potensiali paydo bo'ladi.

Ca2+-ATPaza nafaqat plazma membranasida, balki ER membranasida ham lokalize qilingan. Ferment hujayra membranasini qamrab olgan o'nta transmembran domenidan iborat. Ikkinchi va uchinchi domenlar orasida kaltsiyni bog'lashda ishtirok etadigan bir nechta aspartik kislota qoldiqlari mavjud. To'rtinchi va beshinchi domenlar orasidagi mintaqada aspartik kislota qoldig'ida ATP bog'lanishi va avtofosforillanish joyi mavjud. Ayrim hujayralar plazma membranalarining Ca2+-ATPazalari kalmodulin oqsili tomonidan boshqariladi. Plazma membranasi va ERning Ca2+-ATPazalarining har biri bir nechta izoformlar bilan ifodalanadi.

Ikkilamchi faol transport

Ayrim eruvchan moddalarning kontsentratsiya gradientiga qarshi tashilishi boshqa moddaning konsentratsiya gradienti bo‘ylab bir xil yo‘nalishda (faol simport) yoki teskari yo‘nalishda (faol antiport) bir vaqtda yoki ketma-ket tashilishiga bog‘liq. Inson hujayralarida kontsentratsiya gradienti bo'ylab tashiladigan ion ko'pincha Na + dir.

Ca2*-ATPase ishi davomidagi hodisalar ketma-ketligi.

1 - ikkita kaltsiy ionining sitozolga qaragan ATPaz joyi bilan bog'lanishi;

2 - ikkita Ca2+ ionining qo'shilishi natijasida hosil bo'lgan ferment (ATPaza) zaryadining va konformatsiyasining o'zgarishi, ATPga yaqinlikning oshishiga va avtofosforlanishning faollashishiga olib keladi;

3 - avtofosforilatsiya axborotning o'zgarishi bilan kechadi, ATPaz membrananing ichki qismida yopiladi va tashqi tomondan ochiladi;

4 - bog'lanish markazlarining kaltsiy ionlari uchun yaqinligi pasayadi va ular ATPazdan ajralib chiqadi;

5 - magniy ionlari tomonidan autodefosforillanish faollashadi, natijada Ca2+-ATPaza fosfor qoldig'ini va ikkita Mg2+ ionini yo'qotadi;

6 - ATPaz asl holatiga qaytadi.

Ushbu transport turiga plazma membranasining Na+,Ca2+ almashinuvchisi (faol antiport) misol bo'la oladi, natriy ionlari konsentratsiya gradienti bo'ylab hujayra ichiga o'tadi va kontsentratsiya gradientiga qarshi Ca2+ ionlari hujayradan chiqib ketadi.

Faol simport mexanizmiga ko'ra, glyukoza ichak hujayralari tomonidan so'riladi va glyukoza va aminokislotalar birlamchi siydikdan buyrak hujayralari tomonidan qayta so'riladi.

Makromolekulalar va zarrachalarning membrana bo'ylab o'tishi: endositoz va ekzotsitoz

Oqsillar, nuklein kislotalar, polisaxaridlar, lipoprotein komplekslari va boshqalarning makromolekulalari ion va monomerlardan farqli o'laroq, hujayra membranalaridan o'tmaydi. Makromolekulalar, ularning komplekslari va zarrachalarini hujayra ichiga tashish butunlay boshqacha tarzda - endotsitoz orqali sodir bo'ladi. Da endositoz (endo...- ichkariga) plazmalemmaning ma'lum bir sohasi hujayradan tashqari moddani ushlaydi va go'yo uni o'rab oladi va uni membrananing invaginatsiyasi natijasida paydo bo'lgan membrana vakuolasiga o'tkazadi. Keyinchalik, bunday vakuola lizosoma bilan bog'lanadi, uning fermentlari makromolekulalarni monomerlarga parchalaydi.

Endositozning teskari jarayoni ekzositoz (ekzo...- tashqariga). Uning yordami bilan hujayra hujayra ichidagi mahsulotlarni yoki vakuolalar yoki vesikulalar bilan o'ralgan hazm bo'lmagan qoldiqlarni olib tashlaydi. Vesikula sitoplazmatik membranaga yaqinlashadi, u bilan birlashadi va uning tarkibi atrof-muhitga chiqariladi. Ovqat hazm qilish fermentlari, gormonlar, gemitsellyuloza va boshqalar shu tarzda chiqariladi.

Shunday qilib, asosiy sifatida biologik membranalar strukturaviy elementlar Hujayralar nafaqat jismoniy chegaralar, balki dinamik funktsional sirtlar sifatida ham xizmat qiladi. Organoidlar membranalarida ko'plab biokimyoviy jarayonlar sodir bo'ladi, masalan, moddalarning faol so'rilishi, energiyaning aylanishi, ATP sintezi va boshqalar.

MEMBRANLARNING HUJAYAROA O'ARO TA'SIRIDA ISHTIROKI

Eukaryotik hujayralarning plazma membranasida ligandlar bilan o'zaro ta'sirlashib, o'ziga xos hujayra reaktsiyalarini keltirib chiqaradigan ko'plab maxsus retseptorlar mavjud. Ba'zi retseptorlar signalizatsiya molekulalarini - gormonlar, neyrotransmitterlarni, boshqalari - oziq moddalar va metabolitlarni bog'laydi, boshqalari - hujayra yopishishida ishtirok etadi. Bu sinfga hujayralar bir-birini tanib olishlari va ularning yopishishi uchun zarur bo'lgan retseptorlar, shuningdek, hujayralarni fibronektin yoki kollagen kabi hujayradan tashqari matritsa oqsillari bilan bog'lash uchun mas'ul bo'lgan retseptorlar kiradi.

Hujayralarning o'ziga xos o'zaro tanib olish va yopishish qobiliyati embrion rivojlanishi uchun muhimdir. Voyaga etgan odamda hujayra-hujayra va hujayra-matritsa yopishtiruvchi o'zaro ta'sir to'qimalarning barqarorligini saqlash uchun muhim ahamiyatga ega. Hujayra yopishish retseptorlarining katta oilasi orasida eng ko'p o'rganilganlari integrinlar, selektinlar va kaderinlardir.

Integrinlar- kollagen, fibronektin, laminin va boshqalar kabi hujayralararo matritsa molekulalari uchun gomologik hujayra yuzasi retseptorlarining keng superfamiliyasi. Transmembran oqsillari bo'lib, ular hujayradan tashqari molekulalar va hujayra ichidagi sitoskeletal oqsillar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Buning yordamida integrinlar ma'lumotni hujayradan tashqari muhitdan hujayraga o'tkazishda ishtirok etadilar va shu bilan uning differentsiatsiyasi, shakli, mitotik faolligi va ko'chib o'tish qobiliyatining yo'nalishini aniqlaydilar. Ma'lumot teskari yo'nalishda ham - hujayra ichidagi oqsillardan retseptor orqali hujayradan tashqari matritsaga uzatilishi mumkin.

Ba'zi integrinlarga misollar:

    hujayradan tashqari matritsa oqsillari uchun retseptorlar. Ular hujayradan tashqari matritsaning glikoprotein komponentlari, xususan fibronektin, laminin va vitronektin bilan bog'lanadi (15-bo'limga qarang);

    Trombotsitlar integrinlari (IIb va IIIa) qon ivish jarayonida yuzaga keladigan trombotsitlar agregatsiyasida ishtirok etadi;

    leykotsitlarni yopishtiruvchi oqsillar. Infektsiya va yallig'lanish joyiga ko'chib o'tish uchun leykotsitlar tomir endotelial hujayralari bilan o'zaro ta'sir qilishi kerak. Bu o'zaro ta'sir yallig'lanish paytida T limfotsitlarning fibroblastlarga bog'lanishiga vositachilik qilishi mumkin.

Kaderinlar va selektinlar - hujayralararo yopishishda ishtirok etadigan transmembran Ca 2+ - bog'liq glikoproteinlar oilasi. Uch mumkin bo'lgan usullar hujayralararo yopishishda ushbu turdagi retseptorlarning ishtiroki.

Fibronektin retseptorlari. Fibronektin retseptorlari integrinlar oilasiga tegishli. Har bir subbirlik bitta transmembran domeniga, qisqa sitoplazmatik domenga va kengaytirilgan N-hujayradan tashqari domenga ega. Integrinning ikkala bo'linmasi (a, b) glikozillanadi va kovalent bo'lmagan bog'lanishlar bilan birlashtiriladi, a-subbirlik bitta polipeptid zanjiri sifatida sintezlanadi, so'ngra kichik transmembran zanjiriga va katta hujayradan tashqari zanjirga bo'linadi, ular disulfid ko'prigi bilan bog'lanadi. . b-kichik birlik har birida 40 ta aminokislota qoldig'ining 4 ta takrorlanishini o'z ichiga oladi. a-bo'linmalar sisteinga boy va ko'plab intrazanjir disulfid aloqalarini o'z ichiga oladi (rasmda ko'rsatilmagan). Integrin tashqaridagi fibronektin bilan va hujayra ichidagi sitoskeleton bilan bog'lanib, transmembran bog'lovchi vazifasini bajaradi.

Hujayralararo yopishish jarayonida hujayra yuzasi molekulalari o'rtasidagi o'zaro ta'sir qilish usullari. A - bitta hujayraning retseptorlari qo'shni hujayralarning bir xil retseptorlari bilan bog'lanishi mumkin (gomofil bog'lanish); B - bir hujayraning retseptorlari boshqa turdagi qo'shni hujayralar retseptorlari bilan bog'lanishi mumkin (heterofil bog'lanish); B - qo'shni hujayralarning hujayra yuzasi retseptorlari polivalent bog'lovchi molekulalar yordamida bir-biri bilan aloqa qilishlari mumkin.

Turli to'qimalarning kaderinlari juda o'xshash, gomologik aminokislotalar ketma-ketligi 50-60% ni tashkil qiladi. Har bir retseptorda bitta transmembran domen mavjud.

Kaderin retseptorlarining uchta guruhi eng to'liq tavsiflanadi:

    E-kaderin epiteliy va embrion to'qimalarda ko'plab hujayralar yuzasida joylashgan;

    N-kaderin nerv hujayralari, yurak hujayralari va linza hujayralari yuzasida lokalizatsiya qilinadi;

    P-kaderin platsenta va epidermis hujayralarida joylashgan.

Kaderinlar hujayralararo dastlabki yopishishda, morfogenez va organogenez bosqichlarida muhim rol o'ynaydi va to'qimalarning, ayniqsa epiteliy monoqatlamining strukturaviy yaxlitligi va qutbliligini ta'minlaydi.

Oilada tanlashda Eng yaxshi o'rganilgan uchta retseptor oqsillari L-selektin, P-selektin va E-selektindir. Selektivlarning hujayradan tashqari qismi quyidagilardan iborat 3 domenlar: birinchi domen takrorlanuvchi aminokislotalar qoldiqlarining 2-9 bloklari (komplement tartibga soluvchi oqsil), ikkinchisi epidermal o'sish omili (EGF) domeni, uchinchisi N-terminal lektin domeni bilan ifodalanadi. L, P, E selektinlari komplement tartibga soluvchi oqsildagi bloklar soni bilan farqlanadi. Lektinlar - hujayradan tashqari matritsaning glikoproteinlari, proteoglikanlari va glikolipidlari tarkibidagi uglevod qoldiqlarining ma'lum ketma-ketligi bilan maxsus o'zaro ta'sir qiluvchi oqsillar oilasi.