Главная / В интерьере

Какие водоросли относятся к зеленым. Отдел зеленые водоросли

Водоросли — это многоклеточные, преимущественно водные, эукариотические фотосинтезирующие организмы, которые не имеют тканей или тело которых не дифференцировано на вегетативные органы (т.е. относящиеся к подцарству низших растений).

❖ Систематические отделы водорослей (различаются по струк туре таллома, набору фотосинтезирующих пигментов и запасных питательных веществ, особенностям размножения и циклов развития, местообитанию и т. п.):
■ Золотистые;
■ Зеленые (примеры: спирогира, улотрикс);
■ Красные (примеры: порфира, филлофора);
■ Бурые (примеры: лессония, фукус);
■ Харовые (примеры: хара, нителла);
■ Диатомовые (пример: ликмофора) и др.
Количество видов водорослей — более 40 тыс.

❖ Среда обитания водорослей: пресные и соленые водоемы, влажная почва, кора деревьев, горячие источники, ледники и т.д.

❖ Экологические группы водорослей: планктонные, бентосные (), наземные, почвенные и др.

Планктонные формы представлены зелеными, золотистыми и желто-зелеными водорослями, имеющими специальные приспособления для облегчения переноса водой: уменьшающие плотность организмов (газовые вакуоли, включения липидов, студенистую консистенцию) и увеличивающие их поверхность (разветвленные выросты, приплюснутую или вытянутую форму тела и др.).

Бентосные формы обитают на дне водоемов или обволакивают находящиеся в воде предметы; к субстрату прикрепляются ризоидами, базальными дисками и присосками. В морях и океанах они представлены преимущественно бурыми и красными водорослями, а в пресных водоемах — всеми отделами водорослей, кроме Бурых. Бентосные водоросли содержат крупные хло-ропласты с высоким содержанием хлорофилла.

Наземные , или воздушные , водоросли (это обычно Зеленые или Желто-зеленые водоросли) образуют налеты и пленки различного цвета на коре деревьев, влажных камнях и скалах, заборах, крышах домов, на поверхности снега и льда и т.п. При недостатке влаги наземные водоросли пропитываются органическими и неорганическими веществами.

Почвенные водоросли (в основном Желто-зеленые, Золотистые и Диатомовые) живут в толще почвенного слоя на глубине до 1-2 м.

Особенности строения водорослей

Тело водорослей не разделено на вегетативные органы и представлено прочным в упругим талломом (слоевищем) . Структура таллома — нитчатая (примеры: улотрикс, спирогира), пластинчатая {пример: ламинария), разветвленная или кустистая (пример: хара). Размеры — от 0,1 мм до нескольких десятков метров (у некоторых бурых и красных водорослей). Таллом разветвленных и кустистых водорослей — рассеченный и имеет линейно-членистое строение; в нем можно различить главную ось, «листья» и ризоиды.

У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри , которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.

Таллом многих водорослей выделяет слизь, которая заполняет их внутренние полости и частично выводится наружу, помогая лучше удерживать воду в препятствуя обезвоживанию.

Клетки таллома водорослей не дифференцированы и имеют проницаемою клеточную оболочку, внутренний слой которой состоит из целлюлозы, а наружный — из пектиновых веществ и (у многих видов) ряда добавочных компонентов: извести, лигнина, кутина (задерживающего ультрафиолетовые лучи и предохраняющего клетки от излишней потери воды в период отлива) и др. Оболочка выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая при этом возможность роста. При дефиците влаги оболочки значительно утолщаются.

Цитоплазма клетки у большинства водорослей образует тонкий слой между большой центральной вакуолью и клеточной стенкой. В цитоплазме имеются органеллы: хроматофоры , эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, одно или несколько ядер.

Хроматофоры — это органеллы водорослей, содержащие фотосинтезирующие пигменты, рибосомы, ДНК, липидные гранулы и пиреноиды . В отличие от хлоропластов высших растений хроматофоры более разнообразны по форме (могут быть чашевидными, лентовидными, пластинчатыми, звездчатыми, дисковидными и др.), размерам, числу, строению, местоположению и набору фотосинтезирующих пигментов.

У мелководных (зеленых ) водорослей фотосинтезирующими пигментами являются в основном хлорофиллы а и b, поглощающие красный и желтый свет. У бурых водорослей, обитающих на средних глубинах, куда проникает зеленый и синий свет, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы а и с, а также каротин и фукоксантин , имеющие бурый цвет. У красных водорослей, обитающих на глубинах до 270 м, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофилл d (характерный только для этой группы растений) и имеющие красноватую окраску фикобилины — фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо поглощающие синие и фиолетовые лучи.

Пиреноиды — особые включения, входящие в состав матрикса хроматофор и являющиеся зоной синтеза и накопления запасных питательных веществ.

Запасные вещества водорослей: крахмал, гликоген, масла, полисахариды и др.

Размножение водорослей

Водоросли размножаются бесполым и половым путем.

❖ Органы размножения водорослей (одноклеточные):
■ спорангии (органы бесполого размножения);
■ гаметангии (органы полового размножения).

❖ Способы бесполого размножения водорослей: вегетативное (фрагментами таллома) или одноклеточными зооспорами.

❖ Формы полового процесса у водорослей:
■ изогамия — слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет,
■ гетерогамия — слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской),
■ оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки со сперматозоидом,
■ конъюгация — слияние содержимого двух неспециализированных клеток.

Половой процесс завершается образованием диплоидной зиготы, из которой формируется новая особь или образуются подвижные жгутиковые зооспоры , служащие для расселения водоросли.

❖ Особенности размножения водорослей:
■ у некоторых видов водорослей каждая особь способна формировать (в зависимости от времени года или условий среды) и споры, и гаметы;
■ у отдельных видов водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи — спорофиты (они образуют споры) и гаметофиты (они формируют гаметы);
■ в цикле развития многих видов водорослей (красных, бурых, некоторых зеленых) наблюдается строгое чередование поколений — спорофита и гаметофита ;
■ гаметы водорослей, как правило, обладают таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от интенсивности света, температуры и т.п.;
■ безжгутиковые споры совершают амебоидное движение;
■ у морских водорослей выход спор или гамет совпадает с приливом; период покоя в развитии зиготы отсутствует (т.е. зигота начинает развиваться сразу же после оплодотворения, чтобы не быть унесенной в море).

Значение водорослей

❖ Значение водорослей:
■ они за счет фотосинтеза продуцируют органические вещества;
■ насыщают воду кислородом и поглощают из нее двуокись углерода;
■ являются пищей для водных животных;
■ являются родоначальниками растений, заселивших сушу;
■ участвовали в образовании горных известняковых и меловых пород, некоторых видов каменного угля и горючих сланцев;
■ зеленые водоросли очищают водоемы, загрязненные органическими отбросами;
■ используются человеком как органические удобрения и кормовые добавки в рацион животных;
■ используются в биохимической, пищевой и парфюмерной промышленности для получения белков, витаминов, спиртов, органических кислот, ацетона, йода, брома, агар-агара (необходим для изготовления мармелада, пастилы, суфле и т.п.), лаков, красителей, клея;
■ многие виды используются в пищу человеком (ламинария, некоторые зеленые и красные водоросли);
■ некоторые виды применяются при лечении рахита, зоба, желудочно-кишечных и других заболеваний;
■ ил из отмерших водорослей (сапропель) используется в грязелечении;
■ могут вызывать «цветение» воды.

Зеленые водоросли

❖ Спирогира

■ Местообитание: пресные стоячие и медленно текущие водоемы, где она образует тину ярко-зеленого цвета; распространена в Беларуси.

■ Форма тела: тонкая нитевидная; клетки расположены в один ряд.

■ Особенности строения клетки — цилиндрической формы с хорошо выраженной клеточной стенкой; покрыты пектиновой оболочкой и слизистым чехлом. Хроматофор лентовидный, спирально закрученный. Вакуоль занимает большую часть клетки. Ядро расположено в центре и соединяется тяжами с пристенной цитоплазмой; содержит гаплоидный набор хромосом.

■ Размножение: бесполое осуществляется путем разрыва нити на короткие участки; спорообразование отсутствует. Половой процесс — конъюгация. При этом две нити водорослей обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Затем оболочки клеток в местах соприкосновения нитей растворяются, образуя сквозной канал, через который содержимое одной из клеток перемещается в клетку другой нити и сливается с ее протопластом, образуя зиготу с плотной оболочкой. Зигота делится мей-озом; образуются 4 ядра, три из них погибают; из оставшейся клетки после периода покоя развивается взрослая особь.

❖ Улотрикс

■ Местообитание: пресные, реже морские и солоноватые водоемы, почва;

Имеющие зеленую окраску, обусловленную наличием хлорофилла. Известно около 500 родов и 20 тысяч видов зеленых водорослей, распространенных преимущественно в пресных водоемах и на увлажненных участках суши. Например, хламидомонада, хлорелла, улотрикс, вольвокс. Изредка представители данного отдела встречаются в морях, иногда в почве и на стволах деревьев.

К данной группе относятся одноклеточные и колониальные водоросли планктона, а также многоклеточные виды, составляющие бентос. В составе планктона могут провоцировать «цветение» воды. В этом случае с зелеными водорослями ведут борьбу.

Таллом. Характерной особенностью этих растительных организмов является зеленая окраска талломов, похожая на таковую высших растений, благодаря преобладанию хлорофилла над другими пигментами. Размеры варьируют от несколько микрон до нескольких метров. У представителей группы, кроме одноклеточных, встречаются все морфологические виды слоевищ (талломов): паренхиматозный, монадный, коккоидный, пальмеллоидный, трихальный, сарциноидный, т.д.

Строение клеток. Внутреннее и внешнее строение клеток водорослей разнообразно. Клетки могут быть покрыты клеточной оболочкой или голые. Основной структурный элемент клеточной стенки – целлюлоза. Для некоторых видов водорослей характерно наличие жгутикового аппарата, состоящего из различного числа жгутиков.

В каждой клетке зеленых водорослей имеются хлоропласты. Они отличаются по размерам и форме. Могут быть сетчатыми, кольцевидными, спирально-закрученными, т.д. Строение хлоропластов водорослей сходно с высшими растениями. Благодаря этому, водоросли способны к автотрофному питанию. Есть среди растений этой группы и миксотрофы, которые получают питательные вещества не только в процессе фотосинтеза, но и всасывают растворенные в воде органические вещества. По всему хлоропласту распределены молекулы ДНК в виде небольших сферических образований.

Некоторые представители зеленых водорослей имеют красную или оранжевую окраску из-за скопления вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных – гематохрома. Для ряда сифоновых водорослей свойственно наличие прозрачных амилопластов, содержащих крахмал. Также в цитоплазме и строме хлоропластов могут накапливаться липиды. Важный элемент клеток многих видов водорослей – светочувствительный глазок, благодаря чему клетка способна перемещаться к освещенному месту.

Размножение. Характерно как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение происходит посредством зооспор. При вегетативном размножении особи делятся либо распадаются на отдельные части. Половой путь подразумевает слияние гамет с образованием зигоспор или ооспор.

Зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару. Многие виды имеют хозяйственное значение, в частности как индикаторы загрязнения пресных водоемов, а также для очищения и доочистки сточных вод. Зеленые водоросли являются самой распространенной группой водных растений в аквариумах. В рыбных хозяйствах водоросли используются как корм для рыб. Некоторые виды употребляются человеком в пищу. В промышленности из одних видов получают каротиноиды, из других – липиды. Представители зеленых водорослей являются объектами изучения генной инженерии.

На сегодняшний день зеленые водоросли считают самой обширной группой, которая насчитывает около 20 тысяч видов. Сюда входят как одноклеточные организмы, так и колониальные формы, а также растения с многоклеточным талломом больших размеров. Есть представители, которые обитают в воде (морской и пресной), а также организмы, приспособленные к выживанию на суше в условиях повышенной влажности.

Отдел Зеленые водоросли: краткая характеристика

Основным отличительным признаком представителей этой группы является их расцветка — для всех видов характерна зеленая или зелено-желтая окраска. Это связано с основным пигментом клеток — хлорофиллом.

Как уже упоминалось, отдел объединяет совершенно разных представителей. Здесь есть одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточные организмы с большим, дифференцированным слоевищем. Некоторые одноклеточные представители двигаются с помощью жгутиков, многоклеточные, как правило, крепятся ко дну или же обитают в толще воды.

Хотя встречаются организмы с голыми клетками, большинство представителей обладает клеточной стенкой. Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, что, кстати, считается важной систематической характеристикой.

Количество, размеры и форма хлоропластов в клетке могут быть разными в зависимости от вида растения. Основным пигментом является хлорофилл, в частности, а и b формы. Что касается каротиноидов, то в пластидах содержится в основном бета-каротин и лютеин, а также небольшие количества неосантина, зеаксантина и виолаксантина. Интересно, что клетки некоторые организмов имеют интенсивную желтую или даже оранжевую окраску — это связано со скоплением каротинов вне хлоропласта.

Некоторые одноклеточные зеленые водоросли имеют специфическую структуру — глазок, который реагирует на свет синего и зеленого спектра.

Основным запасающим продуктом является крахмал, гранулы которого содержатся преимущественно в пластидах. Лишь у некоторых представителей отряда запасные вещества откладываются в цитоплазме.

Отдел Зеленые водоросли: способы размножения

На самом деле для представителей этого отряда характерны практически все возможные способы размножения. может происходить путем (одноклеточные представители без клеточной оболочки), фрагментации таллома (этот способ характерен для многоклеточных и колониальных форм). У некоторых видов образуются специфические клубеньки.

Бесполое размножение представлено следующими формами:

зооспоры — клетки с жгутиками, способные к активному передвижению;
апланоспоры — у таких спор нет жгутикового аппарата, но хорошо развиты клетки не способны к активным передвижениям;
автоспоры — такой тип спор связан в первую очередь с приспособлением к внешней среде. В этой форме организм может переждать посуху и прочие неблагоприятные условия.

Половое размножение также может быть разнообразным — это и оогамия, и гетерогамия, и хологамия, а также изогамия и конъюгация.

Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

К этой группе относятся многие известные представители растительного мира. Например, спирогира и хлорелла также входят в отряд.

Хламидомонада — довольно известный род зеленых водорослей, который имеет важное практическое значение. Эта группа включает одноклеточные организмы с красным глазком и большим хроматофором, который содержит пигменты. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. В присутствии солнечного света органические вещества вырабатываются путем фотосинтеза. Но этот организм может поглощать вещества и из внешней среды. Поэтому хламидомонады часто используются для очищения воды.

Зеленые водоросли представляют собой обширнейшую группу живых микроорганизмов, ткани которых практически не подлежат какой-либо дифференциации, поэтому их по-прежнему относят к группе низших растений, включающих в себя, помимо обозначенного вида, бактерии, лишайники и грибы.

Зеленые водоросли считаются низшими организмами на ряду с бактериями и грибами

Биологический вид Chlorophyta

Отдел Chlorophyta включает в себя огромный список зеленых водорослей, который по предварительным оценкам ученых-исследователей исчисляется тысячами видов растений (приблизительное их число варьируется в крайне широком диапазоне от 13 до 20 тысяч).

Именно поэтому определить точное количество их видов на сегодняшний день невозможно и главная причина такого положения заключается в сложности дифференциации этих растительных организмов.

Представители отдела

Практически все виды таллома можно встретить среди зеленых водорослей. Представителями этого отдела являются не только простейшие одноклеточные и многоклеточные колониальные водоросли планктонного типа, неспособные сопротивляться течению водных масс, но и одно- и многоклеточный фитобентос, отличительная черта которого заключается в его среде обитания - океанском, морском или речном грунте.

Не все представители класса зеленых водорослей имеют зеленый цвет

Единственным исключением являются одно- и многоклеточные растения ризоподиального типа с их сложной структурой строения и отличным талломом.

Тем не менее именно рассматриваемый отдел официально признан самым обширным во всем растительном мире водоемов. Несмотря на название, далеко не все представители обладают слоевищем (телом) зеленого оттенка . К примеру, такой представитель вида, как трентеполия, имеет клетки оранжево-красного пигмента, обусловленные накоплением каротина и всевозможных производных этого полезного вещества.

Встречаются среди этих водорослей и растения нитчатого типа, главное отличие которых сводится не к преобладающему пигменту другого цвета, а к среде обитания. Если в начале своего жизненного пути их можно отнести к бентосам, так как нитчатые водоросли имеют свойство крепиться к водоемному грунту, то со временем они пускаются в свободное плавание, фактически становясь планктонными водорослями, формирующими многочисленные шары и маты из своих колоний.

Классы зеленых водорослей

Из-за сложности идентификации талломов растительных организмов, входящих в отдел водорослей зеленого цвета, а также их более чем внушительного количества, ученым до сих пор так и не удалось создать какой-то единый их реестр или подробный классификатор. Тем не менее в настоящее время выделяют пять основных классов зеленых водорослей, к которым относят:

ульвофициевые;
брипсодовые;
хлорофициевые;
требуксиевые;
празиновые.

Представители класса Ulvophyceae обитают преимущественно в морской воде

В класс Ulvophyceae входит не менее тысячи видов растений, преимущественно обитающих в морской среде. Примечательно, что к этому классу относят не только нитчатые и пластинчатые водоросли, но и некоторые виды лишайников. Что же касается морских его представителей, которых абсолютное большинство, то характерной их особенностью является наличие известковых микрочастиц. В свою очередь, этот класс делится на два порядка:

Улотриксовые, чаще всего обитающие в водоемах с пресной водой, прикрепляясь к каким-либо предметам и образуя многочисленные колонии в виде низкорослых кустиков. Бесполые растения этого порядка имеют свойство размножаться двумя способами, первый из которых подразумевает деление одной нити на несколько, в то время как для второго свойственно образование зооспор в материнских клетках с дальнейшим их выбросом и распространением.
Ульвовые, которые встречаются во всех морях мира, предпочитая в первую очередь соленые водоемы с теплой водой. Отличительной характеристикой этих водорослей с талломом ярко-зеленого цвета является наличие ножки для крепления к морскому грунту, а также разнообразие строения (слоевище растений может иметь как трубчатую, так и мешковидную или пластинчатую форму).

Класс Bryopsidophyceae насчитывает около пятисот видов растительных организмов, обладающих талломом неклеточного типа. Все эти водоросли относятся к единому порядку с одноименным названием Бриопсидовые, преобладающему в пресных водах. В свою очередь, этот порядок делится на три основных рода: бриопсис, кодиум и каулерпа, отличающихся друг от друга не только строением, но и средой обитания.

Класс одноклеточных водорослей Chlorophyceae насчитывает около 2500 видов, которые относятся к единому порядку вольвоксовых. При этом он делится на два рода: хламидомонада (не менее 500 видов) и вольвокс (около 2 тысяч). Первый род, который также является бесполым, имеет свойство размножаться посредством деления клетки. В то же время вольвокс, который по праву считается наиболее высокоорганизованным представителем этой группы, способен организовывать огромные колонии, насчитывающие тысячи живых организмов.

Хламидомонада относится к классу зеленых водорослей

Еще один класс Trebouxiophyceae состоит из 170 видов одноклеточных организмов, имеющих преимущественно коккоидную форму, которые могут обитать как на земляном грунте, так и на дне пресных озер и рек.

Этот класс классифицируется по двум порядкам на хлорелловые и требуксиевые водоросли, и если первый тип представляет собой неподвижные шарики, для которых естественной средой обитания являются водоемы, то второй входит в состав лишайников, встречающихся на древесной коре либо ведущих свободный образ жизни.

Структура, циклы и предназначение

Несмотря на огромное количество видов зеленых водорослей, которые поражают своим разнообразием, ученые смогли выделить несколько общих характеристик этих живых растительных организмов.

Особенности строения и жизненный цикл

Клетки пластид, которые входят в состав водорослей, чаще всего имеют чашевидную форму, и, помимо классического зеленого, они включают в свой состав желтый (лютеин) и красно-оранжевые пигменты каротиновой группы (зеаксантин, виолаксантин, неоксантин и пр.). Сам хлоропласт имеет особое внутреннее включение - пиреноид, который пронизан 2−6 ограниченными мембранами компартментами, именуемые тилакоидами.

При этом зеленые водорослевые пластиды имеют сдвоенные мембраны, что свойственно красным водорослям и другим более развитым растительным организмам.

Жизненный цыкл зеленых водорослей зависит от среды их обитания

Клетки большинства видов рассматриваемой группы имеют сократительные вакуоли, под которыми подразумеваются одномембранные органоиды с клеточным соком в средней части. Не исключено и наличие стигмы - внутриклеточного органоида с ярко-красными пятнами, благодаря которому организм способен двигаться по направлению к или от светового источника.

Практически идентичные по своей структуре жгутики нередко имеют разную длину, при том что их может быть два и более. Эти изоконты не имеют боковых волосков (мастигонем), однако, это вовсе не означает, что у водорослевых жгутиков полностью отсутствуют любые волоски или чешуйки.

Фактором усиленного роста водорослей является повышение температуры среды их обитания

Жизненный цикл этих растительных организмов напрямую зависит от их вида и среды обитания. Всего же ученые выделяют три основных цикла их развития:

Гаплобионтный (зиготическая редукция), для которого свойственно высвобождение гаметы через пору материнской клетки и ее дальнейшее слияние с другой гаметой через трубку. Далее происходит преобразование в зигоспору, в которой после периода покоя образуется 4 зооспоры с последующим формированием полиэдра в каждой из них.
Гапло-диплобионтный (спорическая редукция), при котором вышедшие из материнской клетки гаметы сливаются в воде, образуя не двух, как в гаплобиотном цикле, а четырехжгутиковые зиготы, свободно парящие в водных массах. Следующий этап предполагает прикрепление зиготы к любой твердой поверхности и ее покрытие плотным слоем, после чего происходит формирование кодиолума, уходящего на длительный покой. Повторная активация этих дубинкообразных клеток, как правило, становится возможной при наступлении благоприятных условий. В итоге из кодиолума выделяется от 4 до 16 спор, формирующих новые нити и все повторяется вновь.
Диплобионтный (гаметическая редукция), характеризующийся делением крупного ядра, которое образуется при оседании планозиготы и формировании отдельного нитчатого таллома.

Наиболее благоприятным фактором для развития водорослей является повышение температуры, поэтому совсем неудивительно, что их бурный рост можно наблюдать в теплых водах и при наступлении весеннего и летнего сезонов.

Роль для человечества и окружающей среды

Крайне трудно недооценить значение зеленых водорослей в биосфере, ведь поглощая выделяемый животными и людьми углекислый газ, они отдают кислород, без которого жизнь на планете становится невозможной по определению. Благодаря этой уникальной особенности, растения широко используются не только на земле, но и в космических полетах, а также на подводных суднах. Кроме того, их часто применяют в качестве своеобразного индикатора уровня загрязнения воды, воздуха и других важнейших экосистем.

Огромное количество всевозможных витаминов, минералов и микроэлементов, которые входят в состав этих растительных организмов, позволяет активно использовать определенные их виды в кулинарии (особенно любят этот компонент жители стран Юго-Восточной Азии), а также в косметологии. Самые эффективные маски, крема, сыворотки и глины для обертывания, как правило, обязательно содержат экстракты этих удивительных растений.

Кроме того, морские водоросли играют огромную роль в фармакологии, ведь их полезные качества и свойства активно используются для изготовления самых разных лекарственных препаратов для внутреннего и наружного применения.

Таллом

У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома :

монадный (например, Chlamydomonas , Volvox , Gonium , Dictyosphaerium");
пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora , Sphaerocystis );
коккоидный (Chlorella , Hydrodictyon );
сарциноидный (Chlorosarcinopsis );
трихальный, или нитчатый (Ulothrix , Spirogyra );
гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara , Stigeoclonium );
псевдопаренхиматозный (Protoderma );
паренхиматозный (Ulva , Ulvaria );
сифональный (Caulerpa , Bryopsis );
сифонокладальный (Cladophora , Dictyospheria ).

Строение клетки

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки . У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов , богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами .

Экология и значение

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные , перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia . Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение » воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет . У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это - сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda , откладывает в талломе карбонат кальция . Они принимают активное участие в постройке рифов . Гигантские залежи останков Halimeda , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами , входят в состав лишайников . Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших , гидр , губок и некоторых плоских червях . Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков . Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих .

Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus . Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha . Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина , Botryococcus - для получения липидов . В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus , связывают гибель рыб.

Виды родов Chlorella и Chlamydomonas - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia , многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.

Филогения

Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b , каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, - главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы - отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии - классы Chlorophyceae , Trebouxiophyceae , Ulvophyceae и Prasinophyceae . Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta . Внутри группы Streptophyta выделяют две линии - высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride , которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.