Главная / Карниз

Нейробиология. Понятия нервной системы

Изучению нервной системы посвящён раздел знаний, называемый в России и странах Европы неврологией, то есть учением о нервной системе, а в Америке – нейробиологией. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов.

К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и образующих её элементов, относятся:

1. Анатомия (греч. «anatemno» – рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне.

2. Гистология ЦНС (греч. «histos» – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях.

3. Цитология (греч. «сytos» – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях.

4. Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомогательных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях.

Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней:

5. Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нервных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом.

6. Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, воспринимающих и перерабатывающих информацию.

Из наук, имеющих прикладное значение, знание анатомии ЦНС необходимо, в первую очередь, в медицине (7). Функции ЦНС и их связь с различными отделами и структурами мозга изучаются клиницистами, наблюдающими за больными людьми (СНОСКА: Этот метод изучения роли различных структур мозга называется «выведение функции из дисфункции». ) Особенно большой вклад сделан врачами таких медицинских специальностей, как невропатология и нейрохирургия, отоларингология, психиатрия.

Хотя все разделы морфологии развивались в нашей стране весьма успешно, все же наиболее плодотворной оказалась разработка вопросов строения нервной системы. В этой области науки ярко проявилась идейная и творческая преемственность между представителями нескольких поколений отечественных ученых.

Еще в 1867 г. известный анатом А. П. Вальтер в передовой статье журнала "Современная медицина" писал: "Россия - ныне преимущественно страна анатомии и физиологии нервной системы. Это наше, так сказать, любимое чадо".

Заслуживают специального изучения морфологические корни нервизма в России. Глубокую заинтересованность русских врачей в познании принципов строения нервной системы можно проследить на протяжении всего XIX века. От Е. О. Мухина тянется прямая линия развития анатомических знаний в области неврологии. Особенно интенсивно умножались эти знания после применения микроскопа для изучения нервной системы и после того, как были разработаны методы получения тонких срезов органов и их окраски.

Весьма важной вехой на пути развития морфологии нервной системы является работа Е. О. Мухина "О местоположении и действии чувствительности", изложенная в виде речи на латинском языке в 1817 г. в Московском университете. Чувствительность, по Мухину, свойственна нервам "в силу особенностей их строения, главным образом благодаря их периферическим окончаниям". Е. О. Мухин называет чувствительные нервные окончания - перцепторами, а не рецепторами, как их обозначают сейчас. Таким образом, о концевых аппаратах чувствительных нервов Е. О. Мухин заговорил впервые в 1817 г. за много лет до их открытия.

Чувствительные нервы принимают впечатления или импульсы от внешних и от внутренних причин. В головном мозге на основе полученных впечатлений составляется суждение о причине и о предмете. Е. О. Мухин рассматривает нервное проведение уже не как движение бесплотных нервных флюидов, а как процесс, сходный с электрическим током. Осуществляя функцию динамической связи органов и систем, нервы, по мнению Е. О. Мухина, "стоят на страже нашей жизни". Чрезмерные раздражения утомляют и истощают способность к восприятию чувствительности (например, слепота от очень сильного света, глухота от сверхгромких звуков). Сон и покой восстанавливают утраченную способность. Возбуждение деятельности органов немыслимо без стимулов, воспринимаемых чувствительной сферой. Ощущения, возникающие в одном органе, заставляют действовать другие органы: повторность таких явлений может стать законом.

Вопросами морфологии нервной системы в первой половине века занимались крупнейшие анатомы нашей страны. П. А. Загорский изучал варианты шейных симпатических узлов, связи тройничного нерва с другими чувствительными нервами. Еще раньше (1810) им был впервые описан нервный узел на нисходящей ветви подъязычного нерва. И. Б. Буяльский уделял внимание добавочному (1834) и лицевому (1845) нервам. И. С. Быстров изучал патологию головного мозга. В этом же направлении вели свои работы русские врачи В. Ф. Войцеховский, О. В. Варвинский и др. Имя анатома Ф. Бурдаха, бывшего профессора Дерптского университета, впервые было присвоено описанному им клиновидному пучку в составе проводящих путей спинного мозга.

Несомненно, под влиянием Е. О. Мухина воспитанники Московского университета И. И. Ястребцов и Ф. М. Забиякин выступали в 20-х годах XIX века с монографиями, посвященными нервной системе. Первый из них в 1825 г. подробно изложил анатомию и физиологию нервной системы, второй в 1829 г. дал обстоятельный разбор учения о строении и функциях ганглиозной (симпатической) нервной системы, которая в нормальном состоянии функционирует вместе с цереброспинальной системой. В противоположность взглядам Биша Ф. Т. Забиякин утверждал, что так называемые вегетативные функции зависят от цереброспинальной нервной системы.

В научной деятельности гениального русского анатома и хирурга Н. И. Пирогова нервной системе отводилось почетное место. Он изучал поведение больных после травмы мозга и проверял свои наблюдения на экспериментальных животных. С именем Н. И. Пирогова связаны первые попытки научного объяснения влияния эфира на нервную ткань.

Богатый русский помещик И. В. Рклицкий пожелал поощрить анатомические исследования центральной нервной системы. Умирая в 1857 г., он завещал капитал для учреждения премии его имени для награждения лучших работ по этой теме.

В 50-х годах XIX века появились классические работы Н. М. Якубовича, посвященные тонкому строению головного и спинного мозга. В результате были открыты симпатические ядра в боковых рогах серого вещества спинного мозга и вегетативное ядро глазодвигательного нерва. За достижения в неврологии Академия наук в Париже присудила Н. М. Якубовичу премию.

Первая попытка классификации нервных клеток спинного мозга также сделана Н. М. Якубовичем. Он высказал мнение о наличии в веществе спинного мозга клеток, воспринимающих раздражение, клеток двигательных и клеток симпатических. Выводы Н. М. Якубовича широко цитировались в мировой печати [см. Richter, 1863; Vulpian, 1875, и др.].

После известных работ Н. М. Якубовича и Ф. В. Овсянникова в России широко развернулись научные исследования по морфологии нервной системы (Петербург - лаборатории М. Д. Лавдовского и А. С. Догеля, Москва-лаборатория А. И. Бабухина, Казань - лаборатории И. М. Догеля и К. А. Арнштейна, Томск - лаборатория А. Е. Смирнова, Киев - лаборатории В. А. Беца и Н. А. Хржонщевского, Харьков - лаборатория К. В. Кучина и А. К. Белоусова).

В Киевском университете в описываемый период сложились весьма благоприятные условия для развертывания неврологических исследований. Кафедрой общей гистологии университета заведовал Н. А. Хржон-щевский. В руководимой им лаборатории велись интересные исследования периферической нервной системы с помощью оригинальных методик. Сам он интересовался иннервацией капилляров, впервые осуществив прижизненное наблюдение сужения и расширения сосудов плавательной перепонки и брыжейки. Его ученик Владимир Егоров выполнил ценную работу по иннервации легких лягушек.

Студент И. Киселев в 1870 г. под руководством Н. А. Хржонщевского написал работу "Об окончаниях чувствительных нервов мочевого пузыря". Это была первая работа по интрамуральной иннервации мочевого пузыря.

Удается проследить генетическое направление научных работ. Всем известно открытие профессором П. И. Перемежко явлений кариокинеза - сложного развития клеток. Ф. М. Ломинский в 1882 г. специально исследовал деление нервных клеток. Д. К. Третьяков изучал нервную систему низших позвоночных. Его сравнительно-анатомические работы на протяжении более сорока лет принесли ему всеобщую известность.

В лаборатории А. К. Белоусова М. А. Попов выполнил исследование нервов желчного пузыря, Г. М. Иосифов изучал иннервацию вилочковой железы, В. П. Воробьев - нервы сухожилий.

На фоне многочисленных достижений в нейроморфо-логии выделяется всемирно известными успехами Казанская нейрогистологическая школа. Здесь под руководством К. А. Арнштейна развернули свои исследования А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофеев, В. В. Николаев, используя метод окраски нервов мети-леновым синим. Открытие афферентных нервов и их окончаний, экспериментальное изучение синапсов, обнаружение добавочного волокна рецепторов, филогенетические закономерности периферической иннервации - все это служило умножению славы Казанской школы.

Таким образом, во второй половине XIX века отечественная физиология имела возможность опираться на прочную морфологическую базу. Именно на этой базе и выросло идейно подготовленное трудами великих русских философов-материалистов учение Сеченова - Боткина - Павлова, называемое нервизмом.

Нейробиология является отраслью биологии и представляет собой науку о строении, физиологии и функциях мозга.

В буквальном смысле термин «нейробиология» ассоциируется с биологией нейронов (нервных клеток), составляющих нервную систему. Однако в состав мозга млекопитающих кроме нейронов входит большое число разнообразных клеток глии (называемых нейроглией), которые занимают до 90% объема мозга. Клетки нейроглии тесным образом взаимодействуют с нейронами, обеспечивая их жизнедеятельность и нормальное функционирование. В последние годы в рамках нейробиологии изучают также свойства клеток нейроглии и их взаимодействие с нейронами в обеспечении разнообразных функций.

За рубежом (а в последние годы и в России) науку о мозге называют также «нейронаукой» (англ., neuroscience ). Хотя формально этот термин следует переводить как « наука о нервной системе», по своему содержанию и кругу изучаемых проблем последняя эквивалентна «нейробиологии».

Начала нейробиологии восходят к глубокой древности, однако, современное ее содержание связано с исследованиями и открытиями начиная с середины XIX в. В отечественной научной практике нейробиология возникла на стыке науки о поведении и нейрофизиологии и как самостоятельная дисциплина стала упоминаться недавно.

Возникновение и развитие нейробиологии

Развитие физико-химических основ нейробиологии

Современная эпоха изучения строения и функций мозга началась с ряда открытий в XIX-XX в.в. Представителями и последователями немецкой физиологической школы (Г.фон Гельмгольц, Э.Дюбуа-Реймон, Л. Герман, К.Людвиг, К. Бернар , Ю. Бернштейн и др.), основанной в I половине XIX в. Й.-П.Мюллером, была доказана электрическая природа сигналов в нервных волокнах. В 1902 г. Ю. Бернштейн выдвинул первую мембранную теорию возбуждения нервной ткани, в которой провозгласил определяющую роль ионов калия. Следует отдать должное современнику Ю.Бернштейна Е.Овертону, который в 1902 г. сделал важное открытие, состоящее в том, что для генерации возбуждения в нерве необходим натрий. Однако результаты Е.Овертона остались без должного внимания со стороны современников. Э.Дюбуа-Реймон и К. Бернар первыми высказали предположение, что сигналы в мозге передаются с помощью химических веществ. Представители российской науки также сделали ряд открытий в электрофизиологии. Так, В.Ю.Чаговец в 1896 г. (незадолго до провозглашения мембранной теории возбуждения Ю.Бернштейном) выдвинул первую ионную теорию происхождения биоэлектрических явлений, а также экспериментально обосновал теорию физико-химического раздражающего действия электрического тока. В.В. Правдич-Неминский стоял у истоков электроэнцефалографии: он в 1913 г. впервые зарегистрировал электрическую активность мозга собаки с поверхности черепа. Первая запись электроэнцефалограммы у человека была получена австрийским психиатром Г.Бергером в 1928 г. Представители российской физиологической школы, основанной И.М. Сеченовым в 1860-х г.г., тесным образом сотрудничали с европейцами, постоянно обмениваясь визитами. Многие молодые российские ученые выезжали на обучение в Европу (в основном в Германию), где участвовали в совместных исследованиях.

Основу современных представлений о строении и функциях мозга составляет так называемая « нейронная доктрина ». В конце XIX в. итальянский нейроанатом К. Гольджи разработал способ окраски нервных клеток хлоридом серебра (впоследствии этот метод получил его имя) и установил, что нервная ткань представляет собой сложно переплетенную сеть, состоящую из отдельных нейронов. Он высказал предположение, что нейроны в сети соединены между собой протоплазматическими связями. Однако испанский нейроанатом С.Рамон-и-Кахаль, используя метод Гольджи, доказал, что нервная система состоит из дискретных клеток (нейронов), которые связаны между собой специализированными контактами. Впоследствии английский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон назвал контакты между нейронами синапсами , ставшими с тех пор ключевыми образованиями в последующем развитии науки о мозге.

Доказательства химической природы синаптической передачи были получены параллельно представителями двух физиологических школ - Казанской (основатель - А.Ф. Самойлов , Россия, а затем СССР) и Кембриджской (основатель - Ч. Шеррингтон, Великобритания). Первооткрывателями химической природы синаптической передачи во всем мире считают немецкого физиолога австрийского происхождения О. Леви и английского ученого Г.Дейла. В 1921 г. О. Леви установил гуморальную (химическую) передачу нервного сигнала в вегетативной нервной системе, а именно, угнетающее действие нейромедиатора ацетилхолина на частоту сердечных сокращений у лягушки при стимуляции блуждающего нерва. Однако первые доказательства о гуморальной передаче были получены еще в 1904 г. Т.Эллиоттом, который продемонстрировал выделение и действие адреналина при активации периферических нервов.

В нарушение научной этики мировая научная общественность незаслуженно умалчивает об открытиях российских ученых А.Ф.Самойлова и его учеников А.В.Кибякова, М.А.Киселева и И.Г.Валидова. А.Ф. Самойлов в 1920-х г.г. выдвинул представления о химической природе передачи возбуждения как с нерва на скелетную мышцу, так и между нервными клетками во всей нервной системе. Ему принадлежат приоритетные исследования феномена синаптической задержки и ее температурной зависимости в нервно-мышечных синапсах, свидетельствующей о химической природе синаптической передачи. Тем самым он распространил теорию химической передачи возбуждения из области вегетативной нервной системы (работы О. Леви, Г.Дейла и Т.Эллиотта) на двигательные нервы. Это сообщение впервые было сделано на заседании общества психиатров и невропатологов в 1923 г. Кроме того, А.Ф. Самойлов со своим учеником М.А. Киселевым открыл химическую природу процессов торможения. Результаты этого исследования были доложены им на XII Международном физиологическом конгрессе в Стокгольме в 1926 г. А.В.Кибяков в начале 1930-х г.г. продемонстрировал нейромедиаторную роль ацетилхолина в синапсах симпатических ганглиев кошки. И.Г.Валидовым было доказано участие ионов кальция в механизме синаптической передачи. Ему также впервые удалось доказать участие внутриклеточных ионов кальция в механизме синаптической передачи, которые способствуют проведению возбуждения с нерва на мышцу. Результаты этих исследований были доложены на VII Всесоюзном физиологическом съезде в 1948 г. задолго до публикаций Б.Катца и Р. Миледи в середине 1960-х г.г., выполнивших аналогичные исследования.

Клеточные и молекулярные механизмы возбудимости нервных клеток были раскрыты в исследованиях К.Коула, А.Ходжкина и Э. Хаксли . В 1939 г. К.Коул впервые измерил изменения ионной проводимости в мембране нейронных отростков у беспозвоночных (гигантских аксонов кальмара) при ее возбуждении, а в 1952 г. А. Ходжкин и Э. Хаксли впервые зарегистрировали ионные токи при возбуждении мембраны и продемонстрировали натрий-калиевую природу потенциалов действия в мембранах аксонов. Б. Катц сделал ряд важных открытий, изучая механизмы возбуждения нервно-мышечного синапса. Неоценимый вклад в исследования механизмов межнейронной сигнализации внес Дж. Эклс. Ионные токи при возбуждении мембран тел нейронов беспозвоночных и позвоночных впервые были зарегистрированы в Институте физиологии АН УССР (СССР) в начале 1960-х г.г. под руководством академика П.Г.Костюка.

В 1979 г. Дж. Эклс предложил называть быстрые эффекты «быстрых» нейромедиаторов ионотропными , подразумевая их непосредственное воздействие на ионные каналы в синаптической мембране, а медленные эффекты «медленных» нейромедиаторов - метаботропными , предполагая, что они обусловлены инициацией метаболических процессов (путей внутриклеточной сигнализации) в цитоплазме постсинаптического нейрона. Впоследствии П. Грингард описал пути внутриклеточной сигнализации с синтезом «вторичного посредника», активируемые при связывании дофамина с рецепторами постсинаптической мембраны. Эти метаболические процессы приводят к изменению проницаемости ионных каналов, контролирующих возбудимость нервных клеток. Позже были открыты многие компоненты, вовлеченные в пути внутриклеточной сигнализации (разнообразные G- белки, ферменты для синтеза вторичных посредников, киназы, фосфатазы и др.). В 1976 г. Б.Cакман и Э.Нэер опубликовали работу по исследованию одиночных ионных каналов, активируемых ацетилхолином, в мышечных волокнах лягушки. Последующие технологические разработки позволили исследовать активность разнообразных одиночных ионных каналов клеточных мембран. В последние два десятилетия широкое внедрение методов позволило установить химическое строение многих белков, вовлеченные в процессы межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Совершенствование методов оптической и электронной микроскопии с использованием лазерных технологий позволило исследовать макро- и микроструктурные основы физиологии нервных клеток и их органелл.

Достижения в изучении физико-химических основ нервных процессов непременно определяли развитие различных направлений в науке о мозге и обогащали представления о его главных функциях: 1) обработка информации о состоянии организма и состоянии окружающей его среды сенсорными системами; 2) организация и осуществление ответных действий моторными системами; 3) осуществление связи между сенсорной и моторной частями ЦНС ассоциативными системами, которые обеспечивают функции высшего порядка (восприятие, внимание, память, познание, эмоции, мышление и другие).

В настоящее время нейробиология представляет собой высокотехнологичную науку, аккумулирующую достижения современной химии, физики, математики и информационных технологий.

Развитие представлений о поведении

На рубеже XIX-XX в.в. параллельно с морфологическими и физиологическими исследованиями нервной системы развались представления о механизмах поведения. В 1903 г. И.П. Павлов провозгласил теорию условных рефлексов, представляющих собой вновь приобретенные адаптивные поведенческие акты. Теория И.П. Павлова основывалась на философских представлениях Р.Декарта о рефлекторной природе адаптивных поведенческих реакций и И.М.Сеченова о рефлекторной природе психических процессов. И.М. Сеченов полагал, что сознательная и бессознательная деятельности имеют рефлекторную природу и что психические явления обусловлены физиологическими процессами, которые могут быть изучены объективными методами. Вдохновленный идеями И.М.Сеченова И.П. Павлов разработал объективный физиологический метод исследования условных рефлексов и использовал его для косвенного изучения внутренних процессов, определяющих «психическое» происхождение приобретенных адаптивных вегетативных реакций. С именем И.П. Павлова связано начало объективного изучения механизмов поведения. Выработка условного рефлекса интерпретировалась И.П. Павловым как ассоциация двух рефлекторных дуг, активируемых двумя стимулами - безусловным и условным, а именно, двух очагов возбуждения в мозге, соответствующих этим стимулам. Для своего времени такая физиологическая интерпретация, несомненно, представлялась передовой и противостояла методу субъективной интроспекции, применяемого для анализа психической деятельности.

Параллельно в рамках американской школы бихевиоризма (от англ., behaviour ) развивались представления об инструментальном поведении. Наиболее типичными представителями этого направления являются Э.Торндайк, Дж. Уотсон и Б.Скиннер. Отличительной особенностью бихевиоризма является описательный характер изучения инструментальных поведенческих реакций, не затрагивающий, в отличие от Павловских интерпретаций, внутренних (хотя и умозрительных с современных позиций) механизмов. Представители нового поколения бихевиористов К.Лешли, Э.Толмен и У.Хантер, называемые себя необихевиористами, в конечном счете, обратились к нейрофизиологическому толкованию инструментального поведения. Физиологическую интерпретацию механизмов инструментального поведения с вовлечением концептуальных рефлекторных дуг выдвинул Е.Конорский - выдающийся ученик И.П. Павлова.

Среди рефлекторных форм поведения И.П. Павлов выделял относительно простые безусловные рефлексы, составляющих врожденный базис вновь приобретенных поведенческих актов. Врожденные сложные формы поведения (инстинкты) изначально изучали зоологи. В середине XX в. инстинктивное поведение стало объектом интереса науки этологии , провозглашенной К.Лоренцом и Н.Тинбергеном.

В рамках психологии возникло еще одно направление науки о поведении, которое изучает когнитивное , или «разумное» поведение, свойственное только животным с высокоразвитой нервной системой. В результате исследований поведения шимпанзе В. Келер описал сложные поведенческие проявления (озарение (англ., insight ), перенос, обобщение), которые не требуют обучения и проявляются с первого раза. Такие формы поведения проявляются не только у высших приматов, а также у других млекопитающих и даже у некоторых птиц и включают экстренное решение новых задач - разные типы элементарных логических задач, орудийная деятельность в новой ситуации. Способность животных к решению элементарных логических задач исследовал член-корр. АН СССР Л.В.Крушинский, который разработал представления об элементарной рассудочной деятельности животных. Он установил, что возможность проявления элементарной рассудочной деятельности у животных зависит от сложности организации мозга. Когнитивные способности некоторых животных Л.В.Крушинский рассматривал как филогенетические предпосылки высших психических функций у человека.

Еще Ч.Шерригтон на основании своих опытов утверждал, что рефлексы не сводятся к активации так называемых рефлекторных дуг, а должны рассматриваться как интегрированная активность организма в целом. П.К. Анохин выдвинул концепцию «функциональной системы», которая объясняла приспособительный поведенческий акт как результат интеграции частных нервных и гуморальных механизмов, вступающих в сложное координированное динамическое взаимодействие. П.К. Анохин распространил принцип «функциональной системы» на структуру любого целенаправленного поведения.

По мере развития нейрофизиологических методов в 1950-60-х г.г. они стали широко использоваться для исследования нейронных механизмов поведения. Регистрация суммарной электрической активности мозга и отдельных нейронов дали новый толчок для развития представлений о механизмах поведения. Интеграция различных научных направлений, а также разработка новых методов в нейробиологии значительно обогатили методическую базу для исследования механизмов поведения. Открытие феномена синаптической пластичности открыло новые возможности для исследования ключевого свойства ЦНС, лежащего в основе обучения, - памяти . В начале 1970-х г.г. Т.Блисс и Т.Лёмо открыли в синапсах гиппокампа кролика изменения эффективности синаптической передачи. Затем такие модификации синаптической передачи были продемонстрированы и в синапсах других мозговых структур млекопитающих. Подобные феномены были найдены также в простых нервных системах беспозвоночных животных, в частности, у моллюсков (работы Э.Кэндела). Выявленные феномены синаптической пластичности по своей временной динамике ассоциировались с представлениями о кратковременной и долговременной памяти . Таким образом, представления о памяти и ее организации нашли свое нейрофизиологическое толкование. В дальнейшем модели синаптической пластичности использовались в исследованиях механизмов поведения как клеточные аналоги памяти и обучения, подтверждая теоретические предсказания нейрофизиолога Д.Хебба конца 1940-х г.г.

Современная нейробиология как интегративная наука

В настоящее время нейробиология представляет собой междисциплинарную науку, которая включает некоторые научные направления в психологии, медицине, математике, информатике, физике, лингвистике и философии. В рамках современной нейробиологии изучают широкий круг проблем, включающий разнообразные подходы к изучению молекулярных, онтогенетических, структурных, функциональных, эволюционных, медицинских и кибернетических аспектов работы центральной нервной системы и ее ключевой роли в управлении поведением организмов. Эти проблемы могут быть изучены с использованием аналитических средств целого комплекса биологических наук, включая биофизику, молекулярную и клеточную биологию, генетику, эмбриологию , анатомию и физиологию, биологию поведения, а также психологию. Технологии, используемые в нейробиологии, чрезвычайно разнообразны - от биофизических и молекулярных методов исследования отдельных клеток, ионных каналов, мембранных рецепторов, клеточных органелл до визуализации перцептивных, интегративных и двигательных процессов целого мозга с использованием магнитно-резонансной и позитронно-эмиссионной томографии. Недавние теоретические достижения в нейробиологии дали толчок к исследованиям нейроподобных сетей, являющихся основой для подходов к созданию искусственного интеллекта. Задачей нейробиологии является интеграция разнообразных сведений, полученных на разных уровнях анализа работы ЦНС, в согласованное понимание ее структуры и функций. Расширение круга проблем нейробиологии с вовлечением большого числа ученых самых разнообразных научных направлений в изучение работы мозга способствовало созданию специальных международных научных сообществ. Например, в 1960 г. была основана Международная Организация Изучения Мозга (International Brain Research Organization), в 1968 г. - Европейское Общество по Изучению Мозга и Поведения (European Brain and Behaviour Society), в 1969 г. - Общество по Нейронауке США (Society for Neuroscience, USA).

Основы современной нейробиологии

Во второй половине XX в. исследования нервной системы получили существенный толчок благодаря революционным достижениям в молекулярной и клеточной физиологии, нейрофизиологии и информационных технологиях. В результате значительно обогатились наши сведения о микроанатомии и физиологии нейронов, молекулярных процессах в их цитоплазме и органеллах, а также межнейронных коммуникациях. Однако совершенно неизведанной остается роль нейронных сетей в обеспечении интеллекта, мышления, сознания, эмоций, организации целенаправленного поведения и ряда других проявлений психики.

В мозге выявлены многие морфологические и функциональные типы нейронов и глиальных клеток. Несмотря на то, что клетки глии впервые были описаны и Р. Вирховым еще в середине XIX века, многие десятилетия функции этих клеток оставались мало изученными, и им приписывали лишь вспомогательную роль. В настоящее время наши представления о строении и функциях глии существенно расширились. Оказалось, что глиальные клетки обладают многими свойствами, которые присущи нейронам. Нервная система образована сетями, которые состоят из разнообразных нейронов и глиальных клеток. Эти нейронные сети составляют первичные модули нервной системы, которые обрабатывают специфические типы информации. Такие нейронные модули формируют дискретные анатомические образования в мозге, которые выполняют определенные функции. Нейробиология призвана исследовать функционирование таких модулей на нескольких уровнях - молекулярном, клеточном, системном и поведенческом.

На молекулярном уровне в рамках нейробиологии изучают (1) внутриклеточные механизмы синтеза сигнальных молекул; (2) внутриклеточные каскады, инициируемые сигнальными молекулами; (3) механизмы интеграции внутриклеточных событий, приводящие к активации нейрона с последующим выделением нейромедиаторов. На этом уровне исследований методами молекулярной биологии и генетики изучают процессы развития и гибели нейронов и влияние генетических факторов на биологические функции нейронов. Особый интерес представляют механизмы, которые изменяют морфологию, молекулярную индивидуальность и физиологические свойства нейронов, и как подобные изменения впоследствии обуславливают модификации различных форм поведения. С другой стороны, не менее важными являются механизмы, которые изменяют функции нейрона с индивидуальным опытом организма, и как эти изменения обуславливают процессы на физиологическом и поведенческом уровнях.

На клеточном уровне изучают фундаментальные физиологические и электрохимические механизмы обработки различных сигналов, представляющих собой различные химические и электрические воздействия, а также механизмы трансформации этих сигналов, адресуемых мембранам дендритов, тел и аксонов нейронов. Своеобразным «нервным кодом» каждого нейрона является паттерн генерируемых им электрических сигналов и нейромедиаторная специфичность. Другой важным направлением нейробиологии на клеточном уровне является исследование развития нервной системы. Проблемы, которые стоят в этой области, включают: (1) региональное подразделение развивающейся нервной ткани с последующим формированием специализированных структур; (2) пролиферацию стволовых клеток; (3) их дифференциацию в различные типы нейронов и глиальных клеток; (4) миграцию нейронов; (5) развитие отростков (дендритов и аксонов); (6) трофическое взаимодействие клеток нервной системы; и (7) формирование синаптических контактов.

На системном уровне изучают проблемы, как анатомические и функциональные нейронные образования, сформированные в процессе развития, специализируются для выполнения определенных функций, таких как рефлексы, интеграция сенсорных сигналов, координация движений, регуляция циркадных ритмов, эмоциональные реакции, обучение, память и многие другие. До сих пор неразрешимой загадкой является, как одни нейроны становятся чувствительны к зрительным, а другие - к слуховым сигналам, и как эти нейроны дают нам возможность субъективно ощущать свет и звук. Такие проблемы ставил еще в середине XIX в. Й.-П. Мюллер в своей «теории специфической энергии». В рамках нейроэтологии исследуется специфичность нейронных популяций в обеспечении определенных поведенческих актов у животных, а в рамках нейропсихологии - роль различных корковых зон в обеспечении психических функций у человека. В рамках нейробиологии исследуются также механизмы взаимодействия нервной системы с эндокринной и иммунной системами.

На когнитивном (познавательном) уровне исследуются нейронные механизмы в обеспечении познавательной деятельности у человека. Для этого широко используют современные методы визуализации состояния мозга (магнитно-резонансную и позитронно-эмиссионную томографию), а также традиционную электроэнцефалографию при решении сложных ментальных задач. Целью таких исследований является установление соответствия между активированными зонами мозга и ментальными процессами.

Нейробиология и медицина. Такие медицинские направления как неврология, нейрохирургия, нейропатология и психиатрия изучают нарушения в работе нервной системы. Различные заболевания представляют собой естественные модели мозговых дисфункций, изучение которых способствует развитию представлений о функциях мозга и путях лечения этих заболеваний.

Нейробиология и гуманитарные науки . Нейробиология тесным образом связана с психологией и социологией. Достижения в исследованиях нейронных сетей позволяют использовать нейроподобные модели в экономике, для решения проблем искусственного интеллекта и принятия решения, а также в социальных науках. Достижения нейробиологии востребованы также в философии, которая ставит задачу постижения предназначения разума. Философия пытается объяснить сущность психического, сопоставляя философскую диаду «мысль-идея» и нейробиологическую диаду «структура-функция».

Основные направления нейробиологии

В настоящее время в нейробиологии выделяют несколько главных направлений исследований. Однако такое подразделение является условным, и в реальной научной практике области интереса значительно перекрываются.

Молекулярная и клеточная нейробиологи я . Предметом исследования являются: ультраструктура нейронов и глиальных клеток, белковый обмен, синапсы, ионные каналы, потенциалы действия и постсинаптические потенциалы, нейромедиаторы , внутриклеточные пути сигнализации, взаимодействие нервной и иммунной систем.

Нейробиология поведения . Предметом исследования являются: генетика поведения, биологическая психология, регуляция циркадных ритмов, нейроэтология, гипоталамо-гипофизарные механизмы регуляции поведения, поддержание гомеостаза, половой диморфизм, сенсорные системы, системы двигательного контроля, гормональная регуляция, зависимость от веществ (например, наркотическая и алкогольная).

Системная нейробиология . Предметом исследования являются: физиология сенсорных систем, анализ сложных сенсорно-специфических признаков, физиология двигательных систем, сенсорная интеграция, боль и ее ощущение, спонтанная и вызванная электрическая активность, функциональные состояния (сон, бодрствование и др.), поддержание гомеостаза, мотивации, неспецифическая активация (arousal ), внимание.

Нейробиология развития . Предметом исследования являются: пролиферация клеток в мозге, нейрогенез, формирование нейронных отростков, миграция нейронов, факторы роста, нейротрофины, апоптоз и антиапоптоз, синаптогенез.

Когнитивная нейробиология . Предметом исследования являются: произвольное селективное внимание, сознание (понимание), когнитивный контроль, когнитивная генетика, принятие решения, мотивации и эмоции, языковые функции, память, деятельность, восприятие, социальные аспекты.

Теоретическая и компьютерная нейробиология . Предметом исследования являются: моделирование генерации нервных импульсов (например, потенциалов действия в модели Ходжкина- Хаксли) и их проведения по нервным отросткам (кабельная теория), моделирование синаптического взаимодействия и синаптической интеграции, нейронные сети и их компьютерная симуляция, моделирование обучения (например, по правилу Хебба).

Нейробиология в неврологии и психиатрии . Предметом исследования являются: аутизм, деменции, болезнь Паркинсона, апоплексия мозга, периферическая невропатия, травматические поражения головного и спинного мозга, вегетативные расстройства, психозы, шизофрения, депрессия, тревожность, пагубные привычки, расстройства памяти, нарушения сна.

Прикладная нейробиология . Предметом исследования являются: сенсорные и двигательные нейропротезы, биологическая обратная связь, интерфейс мозг- компьютер.

Нейролингвистика . Предметом исследования являются: языковые функции, экспрессия устной речи, усвоение языков, восприятие устной и письменной речи, анализ синтаксических конструкций.

Нейровизуализация (англ., neuroimaging ). Предметом исследования являются: структурная и функциональная визуализация мозга.

Перечисленные направления не исчерпывают круг проблем, исследуемых в рамках современной нейробиологии. Некоторые из направлений в значительной степени перекрываются друг с другом.

Будущее нейробиологии (нерешенные проблемы)

Несмотря на определенные успехи нейробиологии, некоторые важные проблемы еще остаются нерешенными и требуют дальнейших исследований. Наиболее отдаленные от нас перспективы разрешения проблем касаются когнитивных процессов. Перед современной нейробиологией остаются нерешенными вопросы о нейронных механизмах сознания, сна, восприятия, обучения и памяти, нейропластичности, принятия решения. Много нерешенных вопросов касается развития и эволюции нервной системы. Еще до конца не исследованы нейронные механизмы возникновения некоторых психических заболеваний (например, навязчивых состояний, шизофрении), болезни Паркинсона, болезни Альцгеймера, пагубных привычек.

Ниже перечислены только 10 таинственных свойств мозга, которые необходимо разгадать в будущем:

1. Как кодируется информация в паттернах нейронной активности?

2. Как информация запоминается и извлекается из памяти?

3. Что отражает фоновая электрическая активность мозга?

4. Как мозг имитирует будущее?

5. Что такое эмоции?

6. Что такое интеллект?

7. Как в мозге представлено время?

8. Почему мозг спит, и что представляют собой сновидения?

9. Как специализированные системы мозга взаимодействуют между собой?

10. Что такое сознание?

Нейробиологи постоянно работают в тесном взаимодействии с учеными других научных областей, и успех решения многих проблем, стоящих перед нейробиологией, зависит от этого взаимодействия.

Глоссарий по нейрофизиологии

Основные отделы головного мозга человека

Нейрохирургия

Нейрохирургия — область медицины которая занимается вопросами профилактики, диагностики, лечения и реабилитации расстройств, влияющие на любую часть нервной структуры, включая работу мозга, спинной мозг, периферические нервы и экстракраниальные сосуды головы.

Неврологические расстройства

Неврологические расстройства являются заболеваниями главного органа центральной нервной системы, позвоночника и нервов. Есть более чем 600 заболеваний нервной системы, таких как опухоли головного мозга, эпилепсия, болезнь Паркинсона, инсульт, а также менее знакомые, например, лобно-височная деменция.

Черепно-мозговая травма

Черепно-мозговая травма (ЧМТ) — это комплекс травм с широким спектром симптомов и физических повреждений. Черепно-мозговая травма обычно является результатом сильного удара или толчка в голову или тело. Объект проникает в череп, как пуля или расколотый кусок черепа, которые также могут вызвать черепно-мозговую травму.

Лимбическая система

Лимбическая система — сложный набор структур, который лежит по обе стороны от таламуса мозга. Она включает гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело, и несколько других близлежащих частей. Похоже, в первую очередь отвечает за нашу эмоциональную жизнь и имеет много общего с формированием воспоминаний.

Спинной мозг

Спинной мозг является наиболее важной структурой между телом и головой. Спинной мозг простирается от большого затылочного отверстия, где он как непрерывный продолговатый на уровне первого или второго поясничного позвонка. Это жизненно важная связь между головой и телом и от тела к главному органу центральной нервной системы.

Нейроэндокринология

Нейроэндокринология изучает взаимодействие нервной и эндокринной систем, в том числе биологических особенностей клеток, участвующих и обменивающихся информацией. Нервная и эндокринная системы часто действуют вместе в процессе, называемом нейроэндокринной интеграцией. Нейроэндокринология отслеживает регулирование физиологических процессов человеческого организма.

Гипофиз

Гипофиз является важной железой в организме и его часто называют главной железой, поскольку он контролирует ряд других гормональных желез . Гипофиз, как правило, размером с горошину и состоит из двух частей — передней части, называемой передней долей гипофиза и задней частью, называемой задней долей гипофиза.

Гипоталамус

Гипоталамус — это участок главного органа центральной нервной структуры, который отвечает за производство в организме важнейших гормонов, химических веществ, которые помогают контролировать различные клетки и органы. Гормоны гипоталамуса регулируют физиологические функции, такие как регулирование температуры, жажда, голод, сон, настроение, половое влечение и высвобождение других гормонов в организме.

Нейронная модель

Нейронные области моделируют математические основы машинного обучения, которые сочетают идеи нейронных сетей, логики и моделью распознавания. Это также упоминается как поле моделирования, теория поля моделирования, максимальное правдоподобие искусственных нейронных сетей.

Гиппокамп

Гиппокамп является частью главного органа центральной нервной системы, который участвует в формировании памяти, упорядочение и хранение. Это структура лимбической системы, что особенно важно в формировании новых воспоминаний и подключая эмоции и чувств, такие как запах и звук, воспоминания. Гиппокамп имеет форму подковы. Это парная структура, одна часть гиппокампа расположена в левом полушарии, а другая в правом полушарии.

Методы и задачи нейрофизиологии мозга человека

Нейрофизиология также играет роль в контроле людей, которые имеют заболевания головного мозга, вирусный энцефалит, менингит, инсульт или страдающих слабоумием. Эта наука проводит исследования в специальных средах или отделах.

Нейрофизиология — междисциплинарная область, которая охватывает исследования по молекулярной, клеточной и системной нейрофизиологии, функциональной морфологии, нейрофармакологии и нейрохимии. Нервно-мышечная физиология, нейронные механизмы высшей нервной деятельности и поведения, медицинские аспекты нейрофизиологии и моделирования нейронных функций, также изучаются этой наукой.

Исследования включают:

ЭЭГ (электроэнцефалография) — запись электрической активности и работа мозга с кожи головы, которая в основном используется в диагностике эпилепсии и мониторинга людей с этим условием.
Вызванные потенциалы — это анализ биоэлектрических сигналов работы головного мозга в ответ на определенные раздражители, например, мигающий свет или звуки. Вызванные потенциалы используются в диагностике различных заболеваний, в том числе рассеянного склероза и заболеваний глаз, как ночная слепота.
ЭМГ (электромиография) — оценивает функции нервов и мышц в организме. Электромиография используется в условиях, влияющих на функции нервов и мышц, в том числе миастения, заболевание невромы Мортона (утолщение нерва стопы). Чаще проявляется у женщин из-за хождения на высоких каблуках.

Наука по изучению работы головного мозга

Весом меньше полутора килограммов, человеческий говорит, что это самый сложный орган любого живого примата.

Но также, как большинство практически идентичен среди млекопитающих и несет главное сходство в структуре, функции и работе мозга тех видов, которые наиболее тесно связаны с человеком на древе жизни. Однако, даже нервная система от простейших организмов предлагает подсказки о функции и работе человеческого мозга. Исследователи также изучают, чтобы определить ключевые различия главного органа центральной нервной системы, которые наделяют людей уникальными когнитивными способностями и абстракцией.

Нейрофизиологи изучают различные модели животных от рыбок до певчих птиц. Простота нервной системы нематод аскариды (круглый червь) позволила ученым проследить все его нервные соединения. Это понимание может привести к пониманию связей в работе человеческого мозга. Исследователи также изучают химические вещества в животном мире в надежде найти новые лекарственные средства.

Животные мозги имеют большое разнообразие форм и размеров, но размер является плохим показателем интеллекта.

Мозг жирафа почти такой же большой, как человеческий мозг, но интеллект жирафа находится, как известно, на низком уровне.

Не размер главного органа центральной нервной системы имеет значение, а количество нейронов и где они находятся. В коре человеческого мозга, в этом сморщенном на внешний вид органе, отвечающем за язык, мышление и обработку информации содержится 16 миллиардов нейронов, больше чем у любого другого животного.

Очевидно, это объясняет человеческие улучшенные когнитивные способности. Ученые изучают других животных, чтобы определить как аналогичным образом плотные участки главного органа центральной структуры нейронов могут повлиять на функции и работу мозга.

Нервная система (Systema nervosum) является одной из ведущих интегрирующих систем организма, и вместе с эндокринной и сердечно-сосудистой системами объединяет организм в единое целое. По Павлову И.П., организм - не механическая сумма составляющих его частей, а сложная, динамическая система, все части которой взаимосвязаны и взаимообусловлены. Организм находится в постоянном и тесном контакте с внешней средой. В процессе жизни организм адаптируется к условиям окружающей среды. Уровень его приспособляемости к внешней среде контролируется нервной системой. Таким образом, Systema nervosum обеспечивает связь организма с внешней средой, управляет работой всех органов и связывает все части организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфоотока, метаболических процессов, которые в свою очередь влияют на состояние деятельности нервной системы. Павлов И.П. писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию всех частей организма, с другой - на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание систем организма с внешним миром»

Нервная система работает по принципу обратной связи, т.е. импульс по ее периферической части идет в мозг, а из мозга по той же периферической части к рабочему органу. Надо помнить, что всяким ответом на раздражение будет движение, поэтому нервная система развивается параллельно с опорно-двигательным аппаратом.

Наука, изучающая нервную систему называется - Neurologia.

Фило- и онтогенез нервной системы. В процессе исторического развития нервная система проходит ряд последовательных этапов:

I этап - Гуморальный этап. Связь организма с окружающей средой осуществляется посредством специфической жидкости, находящейся как вне, так и внутри его. Этот этап характерен для одноклеточных организмов.

II этап - Диффузный этап. Связь организма с внешней средой осуществляется при помощи нейронов, отростки которых, контактируя друг с другом, образуют сеть. Эта сеть пронизывает все тело многоклеточного организма, потому при раздражении сокращается все тело. Сетчатый тип нервной системы характерен для кишечно-полостных (гидра, медуза, полипы).

Отражением этого этапа у высших позвоночных является парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

III этап - Ганглиозный этап. На этом этапе нейроны образуют скопления (ганглии), которые располагаются не беспорядочно, а сегментарно, метамерно и соединяются нервными отростками. Раздражение уже локализуется в пределах одного сегмента Ганглиозный тип нервной системы характерен для высших червей, членистоногих. Отражением этого этапа у высших позвоночных является симпатическая часть вегетативной нервной системы.

IV этап - Трубкообразный этап сопровождается концентрацией нервных ганглиев в виде нервной трубки, внутри которой имеется полость. Такое строение нервной системы характерно для всех хордовых - от ланцетника до млекопитающих и птиц.

V этап - Следующий этап связан с совершенствованием органов чувств, прогрессивным развитием передней части нервной трубки и формированием головного мозга (т.е. происходит энцефализация). Вначале формируется один мозговой пузырь, затем двумя перетяжками расширение перешнуровывается с образованием 3-х первичных мозговых пузырей. В последствии 1-й и 3-й еще раз разделяются на два отдела. Таким образом, формируется 5 мозговых пузырей, из которых в последствии развиваются 5 отделов головного мозга. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки, внутри которых циркулирует цереброспинальная жидкость (ликвор). Ликвор обеспечивает нейроны питательными веществами и кислородом, выполняя роль посредника между кровью и нервной тканью. Таким образом, стимулом для развития головного мозга явилось дальнейшее совершенствование рецепторного аппарата животных (органов чувств).

Что же касается спинного мозга, то стимулом для его развития явилась двигательная активность животных. Это сначала привело к образованию туловищного мозга, который в процессе развития заменился спинным мозгом с отходящими от него спинномозговыми нервами ко всем сегментам тела.

В онтогенезе нервная система развивается из эктодермы, в которой сначала выделяется нервная пластинка, в ней появляются нервные валики, которые смыкаясь, формируют нервную трубку.

В краниальном конце нервной трубки вначале появляются 3 мозговых пузыря, а затем путем деления 2-х из них - 5 мозговых пузырей. Из этих 5-ти мозговых пузырей в дальнейшем формируется 5 отделов головного мозга.

Из каудального конца нервной трубки развивается спинной мозг, который вначале эмбриогенеза соответствует длине позвоночного канала, а затем занимает лишь только часть его, так как растет медленнее позвоночного столба.